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Deed Be eo * } year nen TN Fe) Pee Là NN Na a RICH R A LT vr man‘ Rite RER FAN? 4 ‘ | EN etme ys! EACH, Oh EN LEE First rte N \ t Br ’ Verh PETE En TR 4 à > : and Wave tee: AAO R Sidhe ins beers ste IONS ur ‘ rt ER EEE Tr, Si à [NEA ee Et Ar x ama eine ow à ante) eta) ne Zr N ) » ' “pS Be Ghee me |e DNedaGoreyy u eat h An Mele Ama thot ae Area Nest NS Re EBENEN, ver ‘ a SN Tha, a BRIEF } im Sint iy Pt te] x 1 H van ve AE ' , went a aS EL SE EN ty Gira ‘> three FS br > 4% Wag Paha ‘ ‘ ‘ ae à COURS ET ORNE A 5 } ‘ , \ DC CERN a ETES N / be Lt LES UN dd LRU AS es EME EE { Mn s - à LESER EUR DEFENDER ST gh SVS ED Rae TRE 1% JOEL pi 4 Tv : F RU NES MOTRICE TEE FR CHEN } vis | Fel hse had ST Wa Ud ER Pas XG Nr DSC DEE SE LATE TN Yad te Fh . | gt ANSE CAEN sas tt ET ‘ PER Fy NE TE Pier EINER » . pin CL PES DO GT COTE ta ts 4 rt toy IR Maus va ra Klare howd thet LRAT SSA N 2 x CRT » he LAS PERS LEZ Latex de fat AN D EM ete, 4 . dy in TEE a FR A BN Fufisd A! à Da, : "ys ' "4 4 ERBE. ens ARMUT Er ee \ : ‘1,4 By ZA Wine Bike PET Rob AEN NER TAG TRUE 29 ! 1,2% ane SEA à A AE er w. mee SEN PAR LA u tte OE PRES an NEA PA HIG RAS ET A PA € : : MAL be TE OS A AT RE REAL TRO IA page. ‘ “ ’ à 2 Tiger aged riser he fav wayrs : | fy an i Sits te ed tet à 1 J NI \ }! | . x ! .. ‘ A > 5 ; 4 p, 7 SLR Oe GM : ; d VF SRA EYE Era anal 50 | 852% ch 30 bai er ina y i RR oe tasks yr thas 4 war ATC RRA ETC ven 5 Pee ee rt ‘ + . + TT AU AA NOTES er : ie 4 : if ghee, Cot hte Lee EN, 4 ANA Ce: tte hese : APS AT te eher, | ag MENU IAE SE HARAS y, Mr ma € 7 un als OPEL ae a, ‘ sus AE EN ie Rete ‘ | 1 \ MAMAN , „u ' N = : - 4 + tw Ar Pi, hs tye 0 CAE " + te ! ue Hie) Dee 8 Me PANNE NET PU A H : Fy" h wy? ai weh tas se . CUP Pe) eer i tur es f , Pre i ae, tt ne oe alee IE gen momurie ves . , °,, 7 Se otal ued ale kal \ à abe Pore ty bn a aD m Tate wahr pure ‘ on Saher see wale egg oe LL ety À : ‘ Pte han CET TRS) iets bee ANA CCE ver i Nu Va he ie AA LP ce SAP L! Dr vie x ‘ ’ , n Er ee air ende va ‘ a 0 mera ef POT rete er oe a AM ‘ ’ ad de: A“ wen x zur FA 4 & ‘ ' hee arte Plat om | ‚ are tt : + 5 WP ser . ace a hehe we , ‘ ’ one nee CAT RI “Ff aren fees wand af cere we Pom die Habito N , F ‘ er ET PER RE EEE Su PR . , Es si mid ‘ ha he EL = ot vs PR PRICE CRE AU ee PEUT at ph wh lag = \e Vaan haven Perr ap Bee u + 4 #4 64 bar ire ©, sd we" . oo epee ee PI pth ut ps à PM Loin ny Ln Pier ad en bate | N A ro Is ’ a) want AN im RATER RE Site AR EIER “men Beer a ri Ë tire ' Ce nee a Ee Nerd gb eA BODO Age le neinp air rn pn a VA ’ pu us f Po ODDS Er te te rd en he a IER be oa be A VE a ae pu es Ce job h Ihres or bam pe LER re han 7 ’ boos ‘ et PER 00 ae OO CRUE CURSUS aed KETTE PETE ET Ëe He bi 10e ye a ee ee be Fev A ta pui De PD Poy ER LL a Ra un ie eur pry ne 7 0 LU ’ . vr 4 he / EN LA PET A un fb ie à FM vr} it 1, , ‘ Dr Eu Ber tere pee vie ea 9) “7 LE he Bee EV dd Era PL Ch sd ‘ ‘ doe bauble ee Oe Ta a en oD ao 4 nern ea pelt ' 4 Fr sdb ye une ee bee Fa US Sat Dts Beadle rine 7 +48 Ir ae rie ieee ad eee ee SET IR + emer en on) 125 . aye 1 , ' ’ DEE oe Pe ranger ti tr ‘ ’ ir Pr en EE a) + ren url Fa ver J rs oe & 2 abr at PTE [2 ran We -' Devos by vr va fof patra AE RON RTE ied a Laila ak Du te by: Aa AA LETTRES LE AN FT 8 , ps rt ‘ r Ai lyei rer) ale re Bd Er N enge + ‘ rie vin tae Poke et pg ER ee nrw rn LEI BLA Ze TE AT gid eae 2 dv ) vr ” Le Ps ae ave RL dora, ge er Lane Bnsn ben bt pat et ' len Dr ren} ip er ae oe M ee oe A ee gel VOA atin shor hd Re 2 = 4 a I a a A PT Sb weh USER Ps Priest? pn ot “ D ‘ CRU ‘ , a GE TE pat rpg el peu D sf Petite à 75 mienne pr 2 Ba en pee as Poe ne ps » cat sre 4 i 0 a $ D if D ur dan end + FE cris LAN Mo de bf wirnlar HERR Ban an » bn os di + n ca l Di el er hope Es x LPO Tr. 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Digitized by the Internet Archive in 2013
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Botanische Jahrbücher Systematik, Pflanzengeschichte
Pilanzengeographie
herausgegeben von
A. Engler.
Fünfzehnter Band.
Mit 21 Tafeln und 18 Holzschnitten.
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Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann
1893.
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Inhalt.
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I. Originalabhandlungen.
BR. Sernauder, Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. ‘Mit Tafel I und 11) wer Engler, Beitrage zur Flora von Afrika. IL. schnitten) A. Engler, Burseraceae HET A. Engler, Anacardiaceae africanae. K.Schumann, Tiliaceae africanae . x K. Schumann, Sterculiaceae africanae. (Mit Tafel N i F. Pax, Amaryllidaceae africanae. (Mit Tafel VII) . F. Pax, Velloziaceae africanae ..... F. Pax, Dioscoreaceae africanae. . . \ F. Pax, Iridaceae africanae . J. Urban, Papayaceae africanae J. Urban, Turneraceae africanae .
-F. Niedenzu, Zur Kenntnis der Gattung reale Blume.
(Mit Tafel III—VII und 2 Holz- Mit Tafel III und 4 Holzschnitt). . (Mit Tafel IV und 4 Holzschnitt).
(Mit 4 Holz-
en à . . : Pe cia F. SAT Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tr RE ‘Mit 40 Holz- ee
U. Dammer, Polygonaceen-Studien. I. Die a a Rips der Polygonaceen. (Mit 2 Holzschnitten) . . oe. J. Urban, Additamenta ad cognitionem florae Indiae ti Particula I. (Mit Tafel IX) . F. Pax, Uber Strophanthus mit Béciicksichtigune der Sammptonzen den »Semen | Strophanthis. (Mit Tafel X und XI). 3 _ E.H.L.Krause, Beitrag zur Geschichte der obere in ERREUR A. Engler, Beiträge zur Flora von Afrika. IT. (Mit Tafel XII—XX) und 3 Holz- ES . - - 2% K. Schumann, Uber die afrikanischen Kautschukpfanzen, Tafel XII und 2 Holzschnitten) K.Schumann, Zingiberaceae africanae. (Mit Tafel XID. _ K. Schumann, Marantaceae africanae. (Mit 1 Holzschnitt). _ A. Engler, Araceae africanae. (Mit Tafel XIV—XIX) . J.G. Baker und A. Engler, Liliaceae africanae. (Mit Tafel XX) ; A Garcke, Über die Gattung Abutilon. . . . . . . . .
. Keller, Beitrage zur Kenntnis der bosnischen Rosen .
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LE | | PESTE
95-160 95-102 103-114 145-132
. 433-139 . 440-144 . 144-445
145-150
. 450-157 . 158-159 . 159-160 . 161-479
. 180-259
. 260-285
286-361
362-386 387-400
. 401-479
. . 401-410 . . 441-427 . . 428-446 . 447-466 . 467-479 . 480-492 . 493-504
IV
Inhalt. Seite
A. Engler, Beiträge zur Flora von Afrika. IV. . MON ao 67
ir MGA er Lichenes africani in variis territoflis germanicis acer NR RE : 505-544 J. Müller, Revision Her Sry sehen Bere über die von Dr. Bi Meyer in Oslafrika gesammelten Flechten ..... st 544-524 F. Pax, Euphorbiaceae africanae. I. (Phyllanthoideae et Era 1993-535 O. Hoffmann, Compositae africanae. I. (Tribus Mutisieae) . . . . . 536-547
H. Harms, Über die Verwertung des anatomischen Baues für die Re;
und Einteilung der Passifloraceae. (Mit Tafel XXI). . . . . . . «os 0558-683 Weitere Originalabhandlungen s. unter III. Beiblätter.
II. Verzeichnis der besprochenen Schriften. (Besondere Paginierung.)
Alboff, N.: Description des nouvelles especes des plantes trouvées en Abkhasie, S. 60.
— Ascherson, P.: Hygrochasie und zwei neue Fälle dieser Erscheinungen, S. 140.
Bailey, F. M.: Catalogue of the Indigenous and Naturalised plants of Queensland,
S. 62; Contribution to the Queensland Flora, S. 62. — Baker, J. G.: Handbook of the Irideae, S. 124. — Battandier et Trabut: Flore d’Algerie. Dicotylédones, S. 23. — Brandegee, T. S.: A collection of plants from Baja California 1889, S. 26. — Briosi, G., Intorno alla analomia delle foglie dell’ Eucalyptus Globulus Lab., S.116.— Britton, N.L.: A list of species of the genera Scirpus and Rhyncho- spora occurring in North-America, S. 125; The American species of the genus Anemone and the genera which have been referred to it, S. 126. — Biisgen, M.: Der Honigtau, S. 20. — Burck, W.: Beiträge zur Kenntnis der myrmekophilen Pflanzen und der Bedeutung der extranuptialen Nectarien, S. 12. — Buschau, G.: Zur Geschichte des Hopfens, seine Einführung und Verbreitung in Deutschland, speciell in Schlesien, S. 30.
Camus, E. G.: Etude sur le genre Cirsium dans les limites de la Flore des environs de
Paris, S. 120; Hybrides d’Orchidees, S. 121; Le genre Ophrys dans les environs de
Paris, S.122. — Candolle, Cas. de: Recherches sur les inflorescences épiphylles, S. 21. — Chauveaud, M. L. G.: Recherches embryogéniques sur l’appareil latici-
fere des Euphorbiacées, Urticacées, Apocynées et Asclépiadacées, S.39,—Chodat, R.: Sur la distribution et l’origine de l'espèce et des groupes chez les Polygalacées, S. 33; Monographia Polygalacearum. I, S. 33. — Conwentz, H.: Die Eibe in Westpreußen, ein aussterbender Waldbaum, S. 407. — Cordemoy, J. de: Flore de Vile de la Réunion, S. 116. — Coulter, J. M., and W. H. Evans: A Re- vision of North American Cornaceae, S. 28. — Cramer, C.: Über das Verhältnis von Chlorodictyon foliosum J. Ag. (Caulerpeen) und Ramalina reticulata {Noehden) Krplhb. (Lichenen), S. 5. |
Dippel,L.: Handbuch der Laubholzkunde, S. 8. — Degen, A. v.: Ergebnisse einer
botanischen Reise nach der Insel Samothrake, S. 60.
Ehrenreich, P.: Reise auf dem Amazonenstrom und dem Purus, S. 26. — Engel-
hardt, H.: Über Tertiärpflanzen von Chile, S. 34; Über die Flora der über den Braunkohlen befindlichen Tertiärschichten von Dux, S. 55.
Fischer-Benzon, R. v.: Die Moore der Provinz Schleswig-Holstein, S. 109. —
Focke, W. O.: Die Herkunft der Vertreter der nordischen Flora im nieder-
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* — 22
Inhalt. V
1 4 sächsischen Tiefland, S. 24. — Forbes and Hemsley: An enumeration of all the plants known from China proper, Formosa, Hainan, Corea, the Luchu Archipelago and the Island of Hongkong, together with their distribution and synonymy, PartIX, S. 41, 62. — Franchet, A.: Observations sur le groupe des Leontopodium, S. 123. Frank, A. B.: Lehrbuch der Botanik, S. 99.
Gardiner, J., andL. T. K. Bruce: Provisional list of the plants of Bahama - Islands, S. 27. — Guignard, L.: Etude sur les phénomènes morphologiques de la fécon- dation, S. 44; Sur l'existence des sphères attractives dans les cellules végétales, S.46; Nouvelles études sur la fécondation, comparaison des phenomenes morpho-
. logiques observés chez les plantes et chez les animaux, S. 46.
Ha rtog, M.: Recent researches on the Saprolegnieae, a critical abstract of Rothert’s results, S. 114; A Monadine parasitic on Saprolegnieae, S.445. — Heinricher, E.: Versuche über die Vererbung von Rückschlagserscheinungen bei Pflanzen, ein Beitrag zur Blütenmorphologie der Gattung Iris, S. 426. — Hesse, R.: Die Hypo- gaeeen Deutschlands, S. 97. — Hitchcock, A. S.: A Catalogue of the Antophyta and Pteridophyta of Ames, Iowa, S. 122. — Hösel, L.: Studien über die geogra- phische Verbreitung der Getreidearten Nord- und Mittelafrikas, deren Anbau und Benutzung, S. 25. — Holm, Th.: On the vitality of some annual plants, S. 48.
Jahresbericht der forstlich-phänologischen Stationen Deutschlands, S. 28. — Jännicke, W.: Die Sandflora von Mainz, ein Relict aus der Steppenzeit, S. 407. — Jungner, J.R.: Anpassungen der Pflanzen an das Klima in den Gegenden der regenreichen Kamerungebirge, S. 24.
Karsten, G.; Untersuchungen über die Familie der Chroolepideen, 5.38. — Kessler, W.:
Waldbildung und Waldzerstörung auf dem westlichen Continent, S. 28. —
Kiaerskou, H.: Myrtaceae ex India occidentali a dominis Eggers, Krug, Sintenis,
Stahl aliisque collectae, S. 28. — Koch, L.: Über Bau und Wachstum der Spross-
spitze der Phanerogamen. I. Die Gymnospermen, S, 32. — Kraetzl, F.: Die süße
Eberesche, Sorbus aucuparia var. dulcis, S. 29. — Krummel, O.: Die nordatlan-
tische Sargassosee, S. 58. — Kusnezow, N.: Neue asiatische Gentianeen, S. 59;
Beiträge zur Flora Caucasica. I, Zwei neue Rhamnus-lormen, S. 60; Die Elemente
des Mediterrangebiets im westlichen Transkaukasien, S. 64; Ubersicht der im Jahre
1890 über Russland erschienenen phytogeographischen Arbeiten, S. 64.
Lace, J. H., and W. B. Hemsley: A sketch of the vegetation of British Baluchistan, with descriptions of new species, S. 57. — Leist, K.: Uber den Einfluss des alpinen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter, S.43. — Logw, E.: Blüten- biologische Beiträge. If, S. 10.
Mayr: Monographie der Abietineen des japanischen Reiches, S. 7. — Meyer, A.:
= Wissenschaftliche Drogenkunde, S. 102. — Mez, C.: Bromeliaceae, in Fl. bras.,
S. 44. — Mobius, M.: Conspectus algarum endophytarum, S. 19.
x Pardo de Tavera, T.H.: Plantas medicinales de Filipinas, S.4145.— Philippi, R.A.: + Verzeichnis der von Friedrich Philippi auf der Hochebene der Provinzen Antofagasta 3 und Tarapacä gesammelten Pflanzen, S. 442. — Potter, M. C.: Observations on 4 the protection of buds in the tropics, S. 48. — Prain, D.: An account of the genus wi 3 Gomphostemma Wall., S. 94; A botanical visit to Litthe Andaman and the Nicobars, 2 S. 104; The vegetation of the Coco Group, S. 104.
j Reiche, K.: Über nachträgliche Verbindungen frei angelegter Pflanzenorganc, S. 48. — 2 Reinke, J., und P. Kuckuck: Atlas deutscher Meeresalgen, S. 101, — Robin- bz son, B. L.: Contribution from the Gray Herbarium of Harvard University. De- scriptions of new plants, chiefly gamopetalae, collected in Mexico by C. G. Pringle ; in 4889 and 1890, S. 121.
VI | Inhalt,
Scherffel, A.: Zur Kenntnis einiger Arten der Gattung Trichia, S.102. — Schinz, H.: Zur Kenntnis afrikanischer Gentianaceen, S. 50. — Schwalb,K.: Das Buch der Pilze, S. 98. — Schwarz, F.: Forstliche Botanik, S. 7. — Schweinfurth, G.: Ägyptens auswärtige Beziehungen hinsichtlich der Culturgewächse, S. 54; Barbeya, genus novum Urticacearum, S. 103. — Setchell, W. A.: Preliminary Notes on the species of Doassansia Cornu, S. 124. — Solms-Laubach, H. Grafzu: Uber die Species in der Gattung Rafflesia, insonderheit über die auf den Philippinen sich tindenden Arten, S.14. — Staub, M.: Etwas über die Pflanzen von Radacs bei Eperies, S. 49; Die Flora Ungarns in der Eiszeit, S. 49.
Kanbert,.ib.: Be novae vel minus cognitae austro-americanae, S. 50. — Tr.ei foe ae den anatomischen Bau des Stammes der TA gees: S. 41. — Tre rt .: Sur les Casuarinées et leur place dans le système naturel, S. 4. — Tschirch, ro Physiologische Studien tiber die Samen, insbesondere die Saug- organe derselben, S. 45; Indische Heil- und Nutzpflanzen, S. 104.
Vaizey, J.R.: On the Morphology of the Sporophyte of Splachnum luteum, S. 50. — Van Tieghem, Ph.: Structure et affinités des Stachycarpus, genre nouveau de la famille des Coniferes, S. 448; Structure et affinités des Cephalotaxus, S. 119; Struc-
ture et affinites des Abies et des genres les plus voisins, S. 449. — Vasey, G.: Grasses of the Southwest, S. 403. — Vasey, G., and J. N. Rose: Plants collected in 4889 at Socorro and Clarion Islands, Pacific Ocean, S. 68. — Vesque, J.: La
botanique systématique et descriptive de l’avenir, S. 18.
Watson: Contributions to American botany, XVII. S. 10.— Webber, H. J.: Appendix to the Catalogue of the flora of Nebraska, S. 125. — Weber, C.: Uber Cratopleura holsatica, eine interglaciale Nymphaeacee, und ihre Beziehungen zu Hoplopleura Victoria Casp., sowie zu recenten Nymphaeaceen, S. 443. — Wettstein, R. von: Untersuchungen über die Section Laburnum der Gattung Cytisus, S. 59; Zwei für Niederösterreich neue Pflanzen, S. 60.
Zahlbruckner, A.: Novitiae Peruvianae, S. 1144.
III. Beiblatter.
(Besondere Paginierung.) Seite Beiblatt Nr. 33: Schinz, H.: Beitrag zur Kenntnis afrikanischer Passifloraceae. 41-3 Hennings, P.: Fungi novo-guineenses 2... PERS 4-§ Hennings, P.: Algae novo-guineenses . . . . . . . . . . . 8 Personalnathrichten.. . . .....72..2 nn ee Botanische Forschungsreisen . 2 . 7.22. un. na oe 11 Denkmal für ENBLIGHER "15, COST EE Pre 11 Botanische Sammlungen. . . . N eee ; : 11 Beiblatt Nr. 34: Taubert, P.: Plantae Glaziorinae novae vel minus cog- nitae, Wg Sul Van A Aa à Be N Personalnachrichten. . . . ET IR SE ae a DE Botanische Reisen und ne CNE RIED Öffentliche Herbarien, botan. Gärten und Stationdn é- ET 19 Botanische Versuchsstation an der Goldküste . . . . . . . 19 Botan. Garten in Kapstadts} 49607 u", Du REES ei eee 19 Herbarium der Indiana University in Hood End, : vie 19 Notizen über Nutzpflanzen und Unkräuter . . . . . . . . . . 49-20 Agave rigida Mill... fs 4% ath. VERRE Un SEE RER TRES 49 Palaguium Guita (Hooks): Burch.ini..:r ars Fer Zuge 20
Verbreitung von Unkrautern, ;. 7... Tom hee ee & Er 20
Inhalt. PAR
‘Mulley, ©: Bemerkungen über brasilianische Bromeliaccen . 4-4 3 Baker, J. G.: Liliaceae novae Africae et australis herbarii regii
Berolmensis 41. ue, DIE . 5-8 JA J. G.: Liliaceae novae americanae Hobbit regii Beroli- a Sa Gd i te oka age ck OR. 5 | 9
Engler, A.: Die botanische ee atraletelle für die re Kolonien am Kön. botan. Garten der Universität Berlin und die Entwickelung botanischer Versuchsstationen in den
a en . 40-184 Penn wine tw Berichtieung.. a. Vea. wee. 15 D RACINE nennen. 45-46 PIPE ET AE ORNE SSSR RO ee 17
Beiblatt Nr. 36 u. 37 in Bd. XVI. | Beiblatt Nr, 38: Taubert, P.: Zur Kenntnis der Arten der Gattung Stenomeris 8 BANC ge a! ee te. ES; 2 hs ne VE er A
Taubert, P.: Plantae on anne: novae vel minus cog- TR M le oe eg es os 3-49 : Ascherson, P.: Die Nomenclaturbewegung von 1892 . . . . 20-28 à ‘9 Di Fi + 4) 8
za le nn ir > 2.
Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. Von
Rutger Sernander.
Mit Tafel I und II.
Einleitung.
Nächst der Kiefer dürfte keine derjenigen Baumarten, welche die Wälder des Waldgebietes der alten Welt zusammensetzen, eine solche Be- deutung wie die Fichte!) besitzen. Vom Ochotskischen Meere erstrecken sich die Fichtenwälder in einem überaus breiten Gürtel mitten durch Sibirien bis ins nördliche und mittlere Russland und über Skandinavien. Im mitt- leren Europa geht die Fichte bis an die Grenze des Mittelmeergebietes, ob-
+ gleich sie hier ihre dominierende Rolle verloren.
Nach dem westlichsten Europa erstreckt sich die Fichte nicht als wild
wachsender Baum. Das nordwestliche und ein Teil des mittleren Frank-
reich, ganz Großbritannien, Belgien, Holland, das nordwestliche Deutsch- land, Jütland und die dänischen Inseln besitzen nur angepflanzte Fichten- wälder.
Diese Begrenzung der Verbreitung der Picea Abies (L.) Th. Fr. gegen Westen hat von pflanzengeographischen Gesichtspunkten aus immer eine gewisse Aufmerksamkeit auf sich gezogen.
A. DE CANDOLLE hat an mehreren Stellen seiner Géographie botanique raisonnée 1855 die Frage aufgeworfen, warum gewisse Pflanzen, die übrigens über den größten Teil des Continentes verbreitet sind, im nordwestlichen Europa, besonders in Großbritannien fehlen. E. Forges war schon in den
4) Zu der von Link aufgestellten Gattung Picea wird nunmehr Pinus Abies L. Species plantarum. Ed. 4 (4753) allgemein gebracht. Gewöhnlich hat man dann die Benennung LAMARCK’s excelsa aufgenommen. Es scheint mir kein Grund vorhanden, den Linné schen Speciesnamen Abies wegzuwerfen, weshalb ich in dem vorliegenden Aufsatze im An- schluss an die Gesetze für die botanische Nomenclatur, welche auf dem internationalen botanischen Congresse zu Paris 4867 angenommen wurden, den Vorschlag aufnehme, welchen Tu. Fries in »Strödda bidrag till kännedomen om Skandinaviens barrträd« Botaniska Notiser 4890. p. 250 vorbrachte, nämlich die Fichte Picea Abies zu benennen. Was die systematische Begrenzung betrifft, nehme ich im Anschluss an fast allemodernen Floristen Picea obovata Ledebour nur als eine klimatische Varietät von Picea Abies (L.) Th. Fr. an.
Botanische Jahrbüchor. XV. Bd. ù 1
2 R. Sernander.
vierziger Jahren (On the connexion between the distribution of the existing Fauna and Flora of the British isles, with the geological changes which have affected their area especially during the northern drift. London 1846) durch seine umfassenden Studien tiber die englische Flora zu dem Resultate ge- kommen, dass die Einwanderung der Pflanzen aus Osten, die eine Zeit lang während der quartären Epoche fortdauerte, durch die Bildung des eng- lischen Canals aufgehört habe. Dr CannoLze, welcher der Ansicht ist, dass “ein so breiter Meeresarm wie der fragliche der Überführung von Samen der meisten Phanerogamen sehr große Schwierigkeiten in den Weg legen müsse, schließt sich dieser Theorie Forges’ beinahe völlig an. Er betont aber, dass der englische Canal keine scharfe Grenzlinie für die Verbreitung öst- licher Formen gegen Nordwesten bezeichne. Für einen großen Teil solcher Formen geht diese Grenzlinie durch das südliche Großbritannien, wohin sie folglich (nach DE Canpo.ze’s Ansichten von einem Samentransport über Wasser) gelangt sein müssten, bevor die Insel von dem Continente getrennt wurde; für einen anderen Teil geht sie z. B. durch das Innere Frankreichs. Diese letzteren hätten also aus klimatischen Ursachen nicht weiter gegen Nordwesten wandern können. Ferner scheint er es nicht für unglaublich zu halten, dass im westlichen Europa ein Teil der continentalen Pflanzen- formen infolge der Veränderungen des Klimas ausgestorben sei. Diese Ansicht stützt er darauf, dass man in den quartären Ablagerungen Englands Überreste der in ihrer heutigen Verbreitung viel weiter gegen Südosten be- grenzten Fichte, Edeltanne und Legföhre gefunden; weiter deutet er das isolierte Vorkommen des Cotoneaster in der englischen Flora bei Carnarvon als »un reste d’une habitation plus étendue«. Er sagt auch direct (I. e. pag. 1320—41321): »Evidemment il y aeu, pendant l’époque quaternaire, une cause d’extinction de certaines espèces continentales. D’après l’exemple des Abies, qui végétent parfaitement en Angleterre de nos jours, il faut qu’a une époque voisine de la formation du Pas-de-Calais, le climat ait été plus humide ou moins chaud en été, en un mot plus maritime, qu’il ne la été ensuite et qu’il ne l’est à présent.« Man vergleiche damit, was er in dem ersten Teile seines klassischen Werkes (pag. 194) von der Fichte sagt: »ce nest pas une cause physique actuelle qui l’exclut des îles Britanniques, c'est une cause ancienne, ou un ensemble de causes anciennes, remontant peut-être à une époque antérieure à la présence de l’homme en Europeu.
Mippenporrr (Reise in dem äußersten Norden und Osten Sibiriens. IV. Übersicht der Natur Nord- und Ostsibiriens. Vierte Lieferung: Die Ge- wächse Sibiriens 1864 pag. 765—-766) hat eine ähnliche Ansicht ausge- sprochen, indem er behauptet, dass die Fichte wie auch Larix europaea DC., Pinus Cembra L. und Abies sibirica Ledebour, die, wenn man das mehr isolierte Auftreten der Lärche und der Arve im mittleren Europa ausnimmt, sehr bald ihre Westgrenze im nördlichen Russland erreichen, ihre Ein- wanderung von Osten nach Westen noch nicht vollendet habe, weshalb ihre.
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westliche Grenzlinie, um mit GrIsEBAcH zu sprechen, nicht von klima- tischen oder richtiger nicht von ausschließlich klimatischen Ursachen be- _ dingt sei.
Enezer (Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, ins- besondere der Florengebiete seit der Tertiärperiode. Teil I. Leipzig 1879. pag. 182) spricht sich sehr bestimmt dafür aus, dass die Bildung des eng- lischen Canals in der Wanderung der östlichen Pflanzenformen gegen Westen eine plötzliche Unterbrechung verursacht habe, und zählt 19 Arten, darunter die Fichte, auf, deren Fehlen in der englischen Flora dadurch erklärt wer- den kann, dass sie vor der Bildung des englischen Canals noch nicht nach den nordwestlichsten Teilen Europas gelangt seien.
Was aber die skandinavische Halbinsel betrifft, glaubte wohl noch vor einem Decennium kaum jemand, dass es für diese in der heutigen Vege- tation so wichtige Baumart Gebiete gäbe, nach denen sie noch nicht einge- wandert sei, dass folglich die Fichte in der skandinavischen Flora beträcht- lich jünger sei als ihr Kamerad in unseren Wäldern, die Kiefer, von der . man seit lange weiß, dass sie ein uraltes Bürgerrecht in der skandinavischen Vegetation besitzt.
Sehr überraschend kam daher ein Aufsatz von dem Forstmeister A. T. GLOERSEN in »Den norske Forstforenings Aarbog for 1884«: Vestlandsgranen og dens Indvandrings-Veie, in welchem durch eine besonders genaue und eingehende Erörterung nachgewiesen wurde, dass die Fichte in dem Vestenfjeldske Norge , wo sie seit langer Zeit als sehr selten vorkommend bekannt gewesen, infolge der Schwierigkeiten, welche die Hochgebirge ihrer Verbreitung nach Westen in den Weg gelegt, erst in einer Zeit ein- gewandert sei, als das Eingreifen des Menschen in die Entwicklungsge- schichte der Wälder bereits anfing, in einem höchst wesentlichen Grade der Physiognomie der Vegetation ihr Gepräge aufzudrücken.
GLOERSEN nimmt an, dass die norwegische Fichte in zweigroßen Haupt- abteilungen eingewandert sei — richtiger in drei, wenn man die kleinen isolierten Vorkommnisse bei Karasjok und Sydvaranger mitrechnet, die er als die westlichsten Vorposten der Fichtenwälder in Finnisch- und Russisch- Lappland deutet — nämlich eine nach dem Sgndenfjeldske und eine andere nach dem Nordenfjeldske Norget). Die Gegend zwischen dem Faxefjeld und dem Merakersthal hat nach seiner Ansicht, teils wegen der Natur dieser Gebirgsgegend, teils wegen der dortigen Vegetation niemals einen Ein- wanderungsstrom der Fichte von der schwedischen Seite empfangen.
Was den südlichen Einwanderungsweg betrifft, ist er der Meinung, der schwedische Fichtenwald habe an allen Punkten von Svinesund bis nach Faxefjeld unbehindert eindringen können, der nördliche dagegen wäre
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4) Dass sie von Westen gekommen wäre, scheint ihm unmöglich, da ja ein breites und tiefes Meer die Küsten Norwegens umspült und die Fichte in eben den Ländern fehlt, die jenseits dieses Meeres liegen,
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enger gewesen, auf vier Felsenthäler an der Grenze zwischen dem nörd- lichen Jemtland und Nordre Trondhjems Amt verteilt. Diese zwei großen Einwanderungsströme hätten sich dann über die übrigen Teile des heute mit Fichten bewachsenen Norwegen verbreitet.
Der nördliche Strom hatte die kleinsten Entfernungen zurückzulegen. Bevor der südliche sich indessen durch einige Gebirgspässe einen Weg nach dem um mehrere Längengrade entfernten Vestenfjeldske Norge hätte bahnen können, wären ungeheure Zeiträume verflossen; und als derselbe dort angelangt, sei der Gulturmensch dagewesen, um die wei- tere Verbreitung desselben durch eine intensive Abholzung und große Waldbrände zu erschweren. Die Kiefer hingegen, die überdies durch die Leichtigkeit und Schnelligkeit, womit sich dieselbe im Vergleich mit der Fichte auf ungünstigem Erdboden verbreiten kann, im Vorteil gewesen, hätte schon lange vor diesem kritischen Zeitpunkte ihre Ausbreitung voll- endet. Außer der Art und Weise, wie die Kiefer heutzutage vorkommt, geht dies auch aus den reichlichen Überresten derselben hervor, welche man überall in der Tiefe der norwegischen Torfmoore findet. Andererseits sprechen für die verhältnismäßig späte Einwanderung der Fichte sowohl ihre jetzige Ausbreitung in dem Vestenfjeldske Norge als auch das beson- ders merkwürdige Verhältnis, worauf auch Gigersen mit Recht ein großes Gewicht legt, dass er nämlich in den Torfmooren dieser Gegenden, von denen so viele teils wegen des Brenntorfes, teils auch zu agronomisch- wissenschaftlichen Zwecken durchgegraben und untersucht worden, und in welchen große Massen von Föhrenresten angetroffen worden, noch keine Spuren vonFichten gefunden und trotz eifriger Erkundigungen keine einzige Angabe darüber erhalten hat.
Im folgenden Jahre veröffentlichte A. G. Naruorst in »Geologiska Föreningens Förhandlingar« einen Aufsatz mit dem Titel »Förberedande meddelande om floran i nägra norrländska kalktuffer«, G. F. F. 1885, Band VII. Heft 44. Dort wurde unter anderem eine sehr merkwürdige That- sache hervorgehoben, dass dieFichte, der zur Zeit wichtigste Waldbaum Norr- lands, in denjenigen norrländischen Kalktuffablagerungen, welche er Ge- legenheit gehabt, in sehr großer Anzahl zu untersuchen, ganz und gar fehlte, während Pinus sylvestris L. dieselben Tuffe reichlich mit Überresten an Ästen, Nadeln und Zapfen ausfüllte!). Da die schonischen Kalktuffe den- selben Mangel zeigen, da ferner Sreenstrup in den Torfmooren Dänemarks,
4) Spätere Untersuchungen über diese Tuffe haben ganz dasselbe Resultat er- geben. Vergl.: A. G. NaruorsT, Ytterligare om floran vid Langsele i Dorotea socken. G. F. F. 1886. Band VIII. Haft. 4. —— Föredrag i botanik vid K. Vetenskaps-akademiens högtidsdag 1887. RUTGER SERNANDER, Nagra bidrag till den norrländska kalktuff-floran. Bot. Not. 4890. Haft. 3.
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denen er so weitumfassende Studien gewidmet, keine Spuren der Fichte gefunden, und da sie endlich auch jetzt keinen Bestandteil der Vegetation dieses Landes bildet, so schloss Narnorsr, dass die Fichte von Westen oder Osten in unsere Flora eingewandert sei und dass diese Einwanderung wenigstens nicht vor der Zeit stattgefunden habe, wo die Kiefer schon zusammenhängende Wälder im nördlichen Schweden bildete.
In seinen Vorlesungen über die Geschichte der skandinavischen Flora an der Universität Upsala im Frühlingssemester des folgenden Jahres ging Professor KıeLıman auf diese wichtige Frage ausführlicher ein. Besonders hob er die zerstreute, so zu sagen versprengte Ausbreitung hervor, welche die südlichen, in ihrer Verbreitung mit der Stieleiche (Quercus pedunculata Ehrh.) und den edlen Laubbäumen in der Hauptsache übereinstimmenden Pflanzen zeigen, und sprach seine Ansicht dahin aus, dass gerade die Fichte bei ihrer Einwanderung und Verbreitung diese Sprengung verursacht habe. Zur Stütze dieser Annahme berief sich Kyetiman teils auf die oben erwähnten negativen, paläontologischen Zeugnisse, die uns nötigen, die Einwanderung der Fichte in eine ziemlich späte Periode zu verlegen, teils darauf, dass Ezras Fries, der auch hervorgehoben, dass die südlichen sogenannten Eichen- gewächse unseres Landes in vergangenen Zeiten eine bei weitem mehr zu sammenhängende Verbreitung als heutzutage hatten, unter der Moosdecke eines alten Fichtenwaldes mächtige Eichenstämme gefunden’), teils darauf, dass in unseren Nadelhölzern einzelne Überreste südlicher Pflanzen- formationen anzutreffen seien, die ehemals weite Strecken eingenommen hätten, aber durch die Fichte gesprengt oder zerstört worden wären.
Im Anschluss hieran gab ich vor der »Botaniska Sektionen af Upsala Naturvetenskapliga Studentsällskap« eine Beschreibung der in einer Wald- schlucht des südlichen Nerike befindlichen Vegetation, wo Kichengewichse, die ich als Überreste einer durch die Fichte gesprengten Pflanzengesellschaft deutete, sich mitten in einem tiefen Mischnadelwalde fanden?).
Indem Kyrrıman hervorhob, dass die Eichenflora jünger sei als die be- deutendsten entwicklungsgeschichtlichen Elemente, nämlich das glaciale und das subglaciale, aus denen unsere Vegetation zusammengesetzt wird, musste er der Fichte ein ziemlich unbedeutendes Alter in unserer Flora geben. In Betreff des Einwanderungsweges glaubte er seinesteils, dass die Fichte aus Osten eingewandert sei, indem er sich dabei hauptsächlich auf die heutige Verbreitung derselben innerhalb des Waldgebietes der alten Welt und zwar besonders in Skandinavien beruft, wo dieselbe z. B. ın Dänemark und in dem größten Teile des Vestenfjeldske Norge fehlt.
In demselben Jahre teilte Ragnar Hurr (Bot. Not. 1886 pag. 182) mit,
4) Erıas Fries, Den skandinaviska vegetationens historia efter rullstensperioden. Botaniska Utflygter Bd. 2.
2) Ein kurzes Referat dieses Vortrages ist in Botaniska Notiser 1886. p. 146—147 zu finden: R. SERNANDER, Ett bidrag till kinnedomen om Sveriges ekflora.
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dass er in dem westlichen Nyland subfossile Fichtenreste in einem unter Torf liegenden Süßwasserlehm gefunden, und meinte, dass dieser Fund eine Stütze für die Theorie von der Einwanderung der Fichte aus Osten in einem verhältnismäßig wenig entfernten Zeitpunkte liefern könne.
Im Jahre 1887 äußerte sich Narnorst wieder über diesen Gegenstand und zwar am Festtage der schwedischen Akademie der Wissenschaften in einem Vortrag über die Beiträge der Kalktuffe zur Geschichte der skandi- navischen Vegetation. Er sprach als seine bestimmte Meinung aus, dass die © Fichte aus Osten gekommen sei, und hob dabei besonders hervor, dass die Einwanderung nicht aus Westen habe stattfinden können, weil sie sowohl in der heutigen Flora Englands als auch in den postglacialen Ablagerungen dieses Landes fehlt, und weil sie in den westlichen Teilen des Sandenfjeldske Norge nur spärlich vorkommt. Eine Einwanderung über Gottland und Äland wurde als die wahrscheinlichste hingestellt. Im Anschluss hieran wurde darauf hingewiesen, dass in den südöstlichen Teilen Skandinaviens drei Funde von subfossilen Fichten gemacht worden sind: in einer marinen Schicht nahe bei Enköping und auf Gottland (MunrHE), sowie in dem oben erwähnten Nyländischen Süßwasserlehm. Ebenso wie KjeLıman meint auch Narnorst, dass schon vor der Einwanderung der Fichte auf den Boden Skandinaviens fast alle unsere übrigen wild wachsenden Baumarten dort heimisch gewesen seien, vielleicht mit Ausnahme der Buche, die auch spät, aber aus Süden eingewandert sei. Dass sich die Fichte trotz ihres geringen Alters ihre jetzige dominierende Rolle in dem größten Teile Skandinaviens hat erwerben können, stellt er mit der Fähigkeit zusammen, welche der Fichtenwald nach den damals soeben veröffentlichten pflanzenphysiogno- mischen Untersuchungen von Hutt, Hotmerz und ÖrTENBLAD zu besitzen scheint, andere Pflanzenformationen zu verdrängen. |
Seit dieser Zeit ist die Theorie von der verhältnismäßig späten Ein- wanderung der Fichte Gegenstand einer immer größeren Aufmerksamkeit und Übereinstimmung von Seiten der skandinavischen Pflanzengeographen und der mit der quartären Geologie sich beschäftigenden Geologen ge- worden, und diese Anschauungsweise hat auf die Auffassung der postgla- cialen Naturverhältnisse Nordeuropas einen nicht geringen Einfluss ausge- übt. Bei der Beurteilung der Stellung, welche die Fichte in der skandi- navischen Flora einnimmt, hat man indes nach meiner Meinung die Sache etwas zu weit getrieben, indem man derselben oft ein allzu geringes ab- solutes Alter in unserer Flora beilegte und infolge dessen nicht nur ihr Auf- treten als subfossil, sondern auch ihre ehemalige und jetzige Rolle in der Entwicklungsgeschichte der Vegetation missdeutete. Gewisse Thatsachen haben mich zu einer anderen Auffassung veranlasst; diese verwerte ich in dem nachfolgenden Versuche zu einer ungefähren Bestimmung des geo- logischen Zeitpunktes für die Einwanderung der Fichte und ihrer darauf bis zur Jetztzeit folgenden Bedeutung in pflanzenphysiognomischer Hinsicht. .
Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 7
Die Rolle der Fichte in der Entwicklung der skandinavischen Pflanzenformationen.
In Skandinavien?) besitzt Picea Abies (L.) Fries heutzutage ungefähr folgende Verbreitung?): Gegen Norden geht sie auf der Halbinsel Kola von der Ponojgegend nach Westen über die ganze Halbinsel mit Ausnahme einer 50—100 Kilometer breiten Zone von der nördlichen Küste, durch den größten Teil von Inari-Lappmark, von da aus die zwei kleinen, früher er- wähnten Standorte in dem nordöstlichen Norwegen bei Karasjok (68° 30’) und Südvaranger (69° 30’) aussendend. Der nördlichste Standort an der Westküste Norwegens ist 67° 10’. Durch Schwedisch-Lappland geht die nördliche Grenze von Palojoensun an der Muoniä-Elf in ungefähr südwest- licher Richtung an Wakkokosket an der Torneä-Elf vorbei bis zur Sulitelma- gegend hin. Südlich von dieser Grenzlinie — große Strecken des Vesten- fjeldske Norwegen, ganz Sgnder-Jylland und das dänische Reich ausge- genommen — hat nun die Fichte eine compacte zusammenhängende Aus- breitung, in der jedoch die Gebirgsgegenden in vertikaler Richtung gewisse Unterbrechungen verursachen, auf die ich später zurückkommen werde.
Wir wollen jetzt untersuchen, wie sich die Fichte innerhalb dieses Verbreitungsgebietes in der Entwicklungsreihe der Pflanzenformationen verhält und wie dieselbe an dem bedeutungsvollen Kampf zwischen den verschiedenen Pflanzenformen Teil nimmt, der so zu sagen vor unseren eigenen Augen stattfindet, um dadurch ihre Rolle in der Vegetation der Zu- kunft zu bestimmen und so eine entwicklungsgeschichtliche Erklärung über ihre Stellung in der Gegenwart zu bekommen.
Leider ist unsere Kenntnis der biologischen Pflanzengeographie Skandi- naviens, mit welcher eine Frage wie die vorliegende eng zusammenhängt, noch ebenso unvollständig wie die Disciplin, welche diesen wichtigen Teil der Botanik zum Forschungsgegenstand hat, bei uns jung und wenig
4) Unter Skandinavien werden hier einbegriffen: die ganze skandinavische Halbinsel, Dänemark, ganz Finnland, das sogenannte russische Finnland darin mit einbegriffen, gegen Osten und Süden durch das weiße Meer, den Wyg, den Onegasee, den Swir, den Ladogasee, die Newa und den Finnischen Meerbusen begrenzt.
2) Hauptsächlich nach den folgenden Arbeiten, in denen vorzügliche Detailangaben zu finden sind:
G. WAHLENBERG, Flora Lapponica 1842.
— Flora Suecica 1824,
A, F. GL@ERSEN, opus citatum.
A. O. Kimtman, Anteckningar om floran i Inari Lappmark, Meddelander af Societas
. pro Fauna et Flora fennica II. 1884,
F. C. ScuüßeLer, Norges Växtrige, 4ste Bind 1885, Aste Bd. 2det Hefte & 2det Bd. 4ste Hefte 1886.
A. O0. Kınıman, Pflanzenbiologische Studien aus Russisch-Lappland. Ein Beitrag zur Kenntnis der regionalen Gliederung an der polaren Waldgrenze, Acta Societatis pro Fauna et Flora fennica. T. VI. No. 3. 1890.
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bearbeitet ist; die einzigen umfassenderen Untersuchungen auf diesem Ge- biete verdanken wir demjenigen Mann, der diese Studienrichtung bei uns zuerst eingeführt und derselben eine großartige wissenschaftliche Form ge- geben, nämlich Herrn Docenten Ragnar Hutt in Helsingfors. Die Arbeiten, in denen er die pflanzenphysiognomische Bedeutung der Fichte berührt, be- handeln indessen nur zwei Gebiete, Blekinge und Kemi-Lappmark!).
Indessen kann man in unserer großen floristischen und pflanzentopo- graphischen Litteratur — insbesondere in den Vegetationsbeschreibungen Norrrin’s aus verschiedenen Teilen Finnlands — Beiträge zur vorliegenden Frage finden. Noch mehr ist vielleicht aus der Forstlitteratur zu holen, ob- gleich die Frage dort meistens von einem mehr einseitigen, praktischen Gesichtspunkte aus behandelt wird.
So besitzen wir für das nördliche Schweden zwei für die Kenntnis von dem Verhältnis der Fichte zu anderen Baumarten sehr wichtige Ar- beiten von C. G. Hormerz und Th. ÖrreneLand, Om Norrbottens skogar (Bi- hang till Domänstyrelsens berättelse 1885, Stockholm 1886) sowie auch von E. Henning, Forstligt botaniska studier i Jemtland, 1888. Reseberättelse till kong]. domanstyrelsen (Tidskrift för Skogshushallning. Haft 3, 1889).
Für Finnland und Norwegen findet man viele Beiträge in der schönen Arbeit von A. G. Bromquist: Finlands trädslag I Tallen II Granen, Finska Forstföreningens meddelanden, Band 3, 1884, in der soeben erwähnten Schrift GLorrsen’s und einigen anderen von ihm, STALSBERG u. a. gelieferten Mitteilungen, in »Den norske Forstforenings Aarbog«.
Im Sommer 1886 hatte ich das Vergnügen, unter der Anleitung Hurr's an einer auf seine pflanzenphysiognomischen Methoden gestützten Unter- suchung der Vegetationsverhältnisse in der Umgegend des im westlichen Nyland gelegenen Lojosees Teil zu nehmen. Da natürlich eine große Auf- merksamkeit dem allgemeinen Auftreten und dem gegenseitigen Kampf der
4) R. Hurt in Societas pro Fauna et Flora fennica:
Försök till en analytisk behandling af växtformationerna. Meddelanden Haft. 42. 4881.
Hyezt & Hutt, Vegetationen och floran i en del af Kemi Lappmark och norra Österbotten. Meddelanden Haft. 42. 1885.
Blekinges vegetation. Ibidem 4885.
Mossfloran i trakterna mellan Aavasaksa och Pallastunturit Acta. T. ILI. No. 4. 4886.
Von anderer skandinavischer pflanzenphysiognomischer Litteratur, aus der die eine oder andere Angabe hier angewendet werden kann, mögen erwähnt werden:
J. A.O. SkArman, Bidrag till Salixformationernas utvecklingshistoria pa Klarelfvens stränder. Bot. Notiser 1887. (Eine verkürzte Übersetzung dieses Aufsatzes er- schien im Bot. Centralblatt Bd. XXX1.)
G. E. Rıncıus, Vegetationen pâ Vermlands hyperitomräden. Ofversigt of K. V.-A. Förhandl. 1888. Nr. 3.
A. G. KELLGREN, Studier öfver Ombergsflorans papilionaceer. Bot. Not. 1890. (Eine verkürzte Übersetzung erschien im Bot. Centralbl. Bd. XX XVIII.)
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waldbildenden Bäume gewidmet wurde, so habe ich von da mehrere Beob- achtungen über die Fichtenfrage aufgezeichnet, aus denen man ohne Zweifel Schlüsse ziehen kann, welche im Großen und Ganzen für das südliche Finn- land gelten können, wenn man nach den mit den Pflanzenverhältnissen der Lojogegend übereinstimmenden aus anderen Teilen dieser Gegend gemachten Beschreibungen urteilen darf.
. Während mehrerer Sommer hatte ich auch Gelegenheit, die in Nerike und zwar in dem südlichen Teil dieser Provinz herrschenden Naturverhält- nisse zu untersuchen, und richtete dabei meine Aufmerksamkeit speciell auf
die entwicklungsgeschichtliche Rolle der Fichte. Einige Aufmerksamkeit
widmete ich auch, obgleich meist im Vorbeigehen, demselben Gegenstand während einer von der königlichen Akademie der Wissenschaften unter- stützten Reise für das Studium der fossilen Flora in den »Elfsandablage- rungen« mehrerer norrländischer Provinzen, nämlich Helsingland, Medel- pad, Ängermanland und Jemtland, ferner auf Gottland, in Upland, im nördlichen Bohuslän und in den benachbarten Teilen Norwegens u. s. w.
Es ist natürlich aus mehrfachen Gründen sehr schwierig, aus diesen zerstreuten Beobachtungen mehr allgemeingültige Schlüsse für den größeren Teil eines so ungeheuren Florengebietes wie das skandinavische zu ziehen }).
Da indessen diese Beobachtungen, obgleich sie jedenfalls aus weit ent- legenen Punkten mit verschiedenen Naturverhältnissen herrühren, in meh- reren großen Zügen überraschend gut mit einander übereinstimmen, wage ich im Folgenden eine kurzgefasste generelle Darstellung von der Bedeu- tung der Fichte in den wichtigsten der heutigen innerhalb ihres skandina- vischen Verbreitungsgebietes vorkommenden Pflanzenformationen zu unter- nehmen, so wie sie sich meines Erachtens den vorliegenden Thatsachen gemäß gestaltet.
Auf entblößtem Boden entsteht bekanntlich rasch eine bunte Ansied- lung einer Menge verschiedenartiger Pflanzenformen. Bald vereinigen sich diese zu einer geschlossenen Decke und damit ist ein verhängnisvoller Kampf zwischen den verschiedenen Ansiedlern eingetreten. Sie ringen mit einander um Licht, Raum und Nahrung; große Massen unterliegen
4) Dazu kommen die keineswegs leicht zu überwindenden Schwierigkeiten, in dieser kurzen Übersicht eine einigermaßen distincte Terminologie für die Vegetations- verhältnisse eines großen Gebietes zu bekommen, über welches weder in der Gesamtheit, noch für eine ganze Region ein zusammenfassendes Werk über biologische Pflanzen- geographie geschrieben worden. Wer sich mit dieser Disciplin oder mit mehr reiner Pflanzentopographie beschäftigt, kennt sehr wohl, wie verworren die hierhergehörigen Begriffe sind und wie verschieden dieselben in verschiedenen Gegenden gebraucht werden. Die Specialuntersuchungen Hurr's haben jedoch auf mehreren Gebieten eine gewisse Festigkeit der Terminologie und überdies mehrere sehr gute Aufschlüsse und
_ Winke gegeben. Seiner Terminologie folge ich daher so genau als möglich und baue bei
der Bildung neuer oder bei der Feststellung älterer Ausdrücke im Allgemeinen auf seinem Principe,
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mehr oder weniger rasch, während eine verhältnismäßig geringe Anzahl sich über die Leichen der Besiegten ausbreitet. Aus diesem rücksichtslosen Kampf geht eine im Verhältnis zu der mehr zufällig zusammengekommenen Ansiedlung nach bestimmten Gesetzen gebildete Pflanzengesellschaft, d.h. eine geschlossene Pflanzenformation hervor. Damit hat aber die Entwick- lung nicht aufgehört. Die relative Gleichgewichtslage, in welche die die Formation zusammensetzenden Elemente jetzt gekommen zu sein scheinen, ist selten eine dauernde. Nicht nur dass gewisse Mitglieder der Gesell- schaft sich noch immer auf Kosten anderer ausbreiten, sondern auch neuen Ansiedlern aus der Nachbarschaft gelingt es, festen Fuß unter den älteren auf dem Platze zu fassen, und nun fängt zwischen diesen ein mehr oder weniger heftiger Streit an. Die Entwicklung der Vegetation schlägt neue Wege ein, und gewisse relative Ruhestadien während dieser Entwicklung zeigen sich als distinkte Formationen, deren gegenseitige Folge einen der wichtigsten und nächstliegenden Gegenstände der modernen biologischen Pflanzen- geographie ausmacht. Schließlich muss jedoch ein wirkliches Gleichge- wicht eintreten. Man hält dieses Gleichgewicht für erreicht, wenn sich die überlebenden Pflanzenformen in bestimmten Proportionen verjüngen und keine neuen Elemente weiter eindringen können. Die sogenannte Schluss- formation ist nunmehr gebildet.
Es ist wohl kaum nötig zu erwähnen, dass eine Entwicklung wie die soeben geschilderte häufig in den Culturländern auf irgend eine Weise unterbrochen oder gestört werden kann. Um die Vegetation in ein Schluss- formationsstadium einzuführen, braucht die Natur gewöhnlich mehrere Jahrhunderte, und während dieser Zeit hat der Gulturmensch ihr durch sein Eingreifen eine ganz andere Richtung geben können. Im Folgenden wird jedoch die Frage, wenn keine andere Anschauungsweise besonders hervorgehoben wird, mehr abstract gestellt. Ich will nur darzustellen suchen, wie sich die Vegetation verhalten würde, wenn sie sich frei von allen äußeren Eingriffen ausbilden könnte.
Wir wollen nun sehen, welche Rolle die Fichte in diesem Wett- streite der Pflanzen 'spielt, wie sie sich zu den Pflanzenformationen inner- halb ihres skandinavischen Verbreitungsgebietes verhält. Unter den Stand- orten berücksichtigen wir hier nur die vier wichtigsten Arten: trockene (inclusive frische) Erde und Felsen, feuchte Erde und Wasser’).
4) Wenn für die Feuchtigkeitsgrade auf die Weise, welche von der NoRRLIN- Hurr'schen Schule gebraucht wird, eine 40gradige Scala benutzt wird, werden hier unter trocken und frisch die Grade 1—6, unter feucht die Grade 7—10 oder mit den Be- nennungen WaAINIO’s siccissimus-humidus und udus-aquosissimus ver- standen (E. Waııo, Kasvistonsuhteista Pohjais-Suomen ja Venäjan-Karjalan rajaseu- duilla I. Meddel. af Soc. pro Fauna et Flora fennica, Fjerde häftet 1878. p. 43). Nach Hutt werden folgende Frequenzgrade aufgenommen: häufig (ymnig), reichlich (riklig), zerstreut (strödd), dünngesäet (tunnsädd), einzeln (enstaka).
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In denjenigen Ansiedelungen, welche auf trockener Erde auf- sprossen, findet sich die Fichte höchst selten. Für das Keimen ihrer Samen scheint eine mehr gleichförmige Feuchtigkeit erforderlich zu sein, als ein von keiner zusammenhängenden Pflanzendecke überkleidetes Substrat sie bieten kann. Den ziemlich empfindlichen zarten Keimpflanzen der Fichte kann wohl auch kein hinlänglicher Schutz durch die dünngesäeten Ge- wächse der Ansiedlung bereitet werden. Statt dessen entsteht früher oder später aus diesen Ansiedlungen nach Ubergangsstadien'), die in ver- schiedenen Gegenden Skandinaviens und nach gewissen äußeren Verhält- nissen verschieden sind, ein Baumbestand, der entweder nur aus Kiefern, Birken oder Espen oder auch aus diesen Baumarten in gewissen Mi- schungsverhältnissen zusammengesetzt ist. Dazu kommen noch die Grau- erlen- und Salixbestände, die aus den Erstlingsformationen gewisser Stellen hervorgehen.
In Kemi-Lappmark und im nördlichen Österbotten trägt nach den For- schungen Hurr’s der in solcher Weise direct entstandene Kieferwald alle Zeichen, sich als Schlussformation erhalten zu können. Die Boden- schicht besteht aus einigen wenigen Arten, der Untergattung Cladina Nyl. (Renntierflechte »Renlaf«) von der vielgestalteten Cladonia (Hill) Hoffm. angehörend, stellenweise etwa durch eine Art der in systematischer und physiognomischer Hinsicht nahestehenden Gattung Stereocaulon Schreb. ersetzt, und erfährt nur einige Veränderungen, so z. B. dass sie hie und da unter aufsprossenden Calluna, Empelrum u. s. w. sich liehtet. In dieser Bodenschicht verjüngen sich nun die Kiefern, freilich langsam, aber doch schnell genug, um einen dünnen Bestand zu conser- viren, in den keine andere Baumform eindringen zu können scheint. Diese Formation wird von Hurr Pinetum cladinosum und ihr am meisten vorgeschrittenes Stadium, wo die Kiefern sich sehr gelichtet haben, Gladi- netum ericosum genannt.
Denselben Charakter nehmen jin Kurzem die in denselben Gegenden häufigen, aus Birken und Kiefern zusammengesetzten Mischwälder an, die z. B. in durch Waldbrände verheerten Gebieten entstanden. Indem Gedränge mit dieser Nebenbuhlerin ergeht es der Birke übel; sie verjüngt sich nicht mehr, die das Licht liebenden Bäume vertrocknen, nachdem sie immer mehr durch die Beschattung der emporstrebenden Kiefern gelitten, und es dauert nicht lange, bis sich die letzteren zu einem reinen Bestand zusam- menschließen. -Inzwischen hat sich die Bodenschicht in derselben Richtung entwickelt, welche den soeben beschriebenen direct entstandenen Kiefern- wald auszeichnete. Dieselben Garantien liegen also auch jetzt vor, nämlich
4) Unter diesen finden sich unter gewissen Umständen z. B. mehrere Arten von an Pflanzenformen reichen Rasen- und »Örtback «formationen, die sich recht lange unver- ändert erhalten können,
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dass sich der in der soeben beschriebenen Weise aufgewachsene Kiefernbe- stand während einer Generation nach der anderen in der grauen Renntier- flechtendecke rein und ungemischt verjüngen wird.
Ein reiner Birkenbestand entsteht auch sehr oft. Lange kann er sich jedoch nicht als ein solcher erhalten. In dem ziemlich zusammenhängenden Moosteppiche, der sich in dieser Formation zwischen den Füßen der Birken ausbreitet, findet die Fichte ein vortreffliches Keimbett, und bald schießt sie in kräftigen, schlanken Sprösslingen auf. Diesen Nebenbuhlern gegen- über steht die Birke wehrlos; ihre Bestände zersplittern sich und sterben aus, die Fichten aber schließen sich in dichte Massen zusammen, und unter ihnen wachsen in der grünenden Moosdecke von Baumpflanzen nur junge lebenskräftige Individuen ihrer eigenen Art, die der Formation ein, wie es scheint, völlig dauerhaftes Dasein zusichern. — Bisweilen kommt jedoch die Kiefer der Fichte zuvor und in diesem Falle wird die Entwicklung all- mählich zu der soeben erwähnten Schlussformation, einer lichten Kiefern- haide, geführt.
Wie gestaltet sich nun die Entwicklung dieser Baumbestände, die aus Ansiedlungen auf trockenem Boden aufgewachsen sind, in anderen Teilen Skandinaviens? Zur Einleitung nehmen wir dann diejenigen Partien der skandinavischen Halbinsel und die übrigen Teile Finnlands, welche sich nördlich von dem heutigen Verbreitungsgebiet der Eiche befinden.
Zuerst will ich erklären, weshalb oben besonders die Vegetationsver- hältnisse in Kemi-Lappmark und dem nördliehen Österbotten — diese dann als Typen anderer großer Gebiete genommen, die ich später besprechen werde — Gegenstand der Behandlung geworden. Dies hängt von der tief eingreifenden Bedeutung in der Geschichte der Vegetation und speciell für die Zusammensetzung unserer Nadelwälder ab, die, nach meiner Meinung, darin liegt, ob die Untervegetation der Kiefernwälder aus Flechten oder Moosen gebildet wird. Im letzteren Falle wird der Entwicklungsgang, wie ich gefunden zu haben glaube, ein ganz anderer alsim ersteren. Der Nadel- wald wird freilich fast immer, wenn man einige gewisse auch für Kemi- Lappmark gemeinsame Fälle ausnimmt, auf die ich später zurückkommen werde, der Schlusspunkt der Entwicklung der Vegetation an trockenen Standorten. Die Kiefer hat wohl auch hier eine große Bedeutung; sie kämpft erfolgreich mit der Birke und kann wohl mit dem einen oder an- deren neuen Individuum, das in dem Moosteppiche des Mischwaldes ge- keimt, das Bestreben der älteren Bäume nach unumschränktem Besitz des Standortes unterstützen. Sie kann auch auf diese Weise große, ziemlich ungemischte Wälder bilden. Diese Kiefernwälder aber, sowohl diejenigen, welche in der jetzt beschriebenen Weise entstanden, als auch diejenigen, welche, was noch gewöhnlicher ist, direct als solche aufgewachsen sind, besitzen eine bedeutende Unähnlichkeit mit den aus Kemi-Lappmark stam-
menden, die schon beschrieben worden. Der Boden wird hier nicht durch
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Renntierflechten grau gefärbt; dafür breitetsich ein hellgrüner Teppich von Moosen aus, die zu der wichtigen Gattung Hylocomium Br. eur. gehören. [Die ohne alle Frage gewöhnlichste und am reichlichsten vorkommende Art ist H. parietinum (L). Wichtig ist auch H. proliferum (L.), das ebenso wie irgend eine Dicranum-Art (gewöhnlich D. undulatum Ehrh.) als ein wichtiger Teil der Moosdecke selten fehlt]. Für diese Formation möchte ich in Übereinstimmung mit der Hurr’schen Nomenclatur den Namen Pine- tum hylocomiosum bilden. Beschreibungen dieser Formation — die ohne Zweifel eine der wichtigsten nicht nur in der nordeuropäischen (wahrscheinlich auch nordsibirischen) Provinz des Coniferengebietes, son- dern auch in großen Teilen der subatlantischen Provinz des mitteleuropä- ischen und aralokaspischen Gebietes ist — existieren z. B. aus dem böh- misch-mährischen Plateau von A.v. Kerner (Pflanzenleben der Donauländer 1863 p. 167 und 300—301), von Hutt aus der Provinz Blekinge (Blekinges Vegetation p. 198—199). Dass dieser Kiefernwald in Blekinge in irgend eine andere Formation übergehen könne, sagt Huzr nicht direct, aber er- wähnt in der Schlussübersicht über die Entwicklungsreihe der Pflanzen- formationen nur die auf trockenen Sand- und Geröllefeldern vorkommen- den Kiefernwälder als Schlussformationen. Wahrscheinlich meint er die Fichte als denjenigen Baum, der eigentlich die meisten Kiefernwälder zer- splittert; ob dieaufSandetc. vorkommenden Kiefernwälder wirklich Schluss- formationen sind, erlaube ich mir zu beweifeln, wofern sie nicht, was je- doch nicht gesagt wird, mit Cladina-Teppich auftreten, und von dem Vorhandensein einer solchen Formation in Blekinge erwähnt er nichts.
Hier geschieht nun die Verjüngung der Kiefer noch dünner als unter den Cladonien; dagegen keimt eine andere Baumart um so besser in dem schützenden Bette der Hylocomien. Diese Baumart ist die Fichte. Ihre aufsprossenden Stämme schaden wohl nicht direct den Kiefern, verur- sachen aber tiber kurz oder lang den Untergang des Kiefernwaldes. In dem Schatten der Fichten keimt die Kiefer nicht mehr, aber von den neuen Eindringlingen sieht man beinahe voilständige Serien verschiedener Alters- klassen. Kurz, sobald die alten Kiefern aussterben, ist der Fichten wald fer- tig, ihre Stelle völlig homogen einzunehmen, und dieser seinerseits braucht keinen Nebenbuhler mehr zu fürchten.
Noch rascher wird dieser mächtige Eindringling mit dem reinen Birken- wald fertig, und schneller, als es in Kemi-Lappmark der Fall zu sein scheint, tötet er durch seinen Schatten die alten Birken.
Leider kann man zur Zeit nicht bestimmen, welche Teile des skandi- navischen Waldgebietes oberhalb des Verbreitungsgebietes der Eiche sich wie in Kemi-Lappmark und in dem nördlichen Österbotten verhalten. Indessen scheinen große Strecken des nördlichen Finnland nach den vor- liegenden, in dieser Hinsicht jedoch etwas dürftigen Vegetationsschilde- rungen sich durch weite mit Renntierflechte überkleidete Kiefernhaiden
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auszuzeichnen. Ein derartiges Gebiet ist nach den erläuternden Beschrei- bungen Norruin’s der finnländische Teil von Torneä-Lappmark 1).
Am typischsten entwickelt ist jedoch hier diese Formation in der fich- tenlosen Regio subsylvatica, wo nach der Angabe Norrriv’s (l.c.p. 259) der Boden in meilenweiten Strecken nicht selten mit einem Teppich von Renntierflechten überzogen ist, gewöhnlich mit einem dünnen Kiefernwald- bestand mit einigen hier und da eingestreuten Birken. Aber auch in der Regio sylvatica scheint sie nach Norruin’s Schilderungen vorhanden zu sein. Auch dürfte sie der Schlusspunkt derjenigen mit Cladina, Stereo- caulon, Ericaceen u. s.w. bewachsenen Birkenhaiden sein, welche aus der- selben Region beschrieben werden.
Ein anderes ist Inari-Lappmark, dessen »Regio subsylvatica«, wo die Fichte jedoch einen obgleich spärlichen Bestandteil der Wälder bil- det, sich nach Kınıman’s Schilderungen durch Kiefernwälder mit Cladina- Teppichen auszeichnet (Kınıman, Anteckn. fl. Inari-Lappmark).
Obgleich es aus den in Betreff der Untervegetation leider spärlich auf- klärenden Schilderungen der Wälder Norbottens, die Hormerz und Orren- BLAD |. c. geliefert, nicht ganz deutlich hervorgeht, sind z.B. mit großer Wahr- scheinlichkeit die daselbst als Schlussformationen beschriebenen, auf trocke- nen Kies- und Sandablagerungen gemeinen Kiefernhaiden wirklichePineta cladinosa und Cladineta ericosa. Solche Kiefernhaiden kommen wohl über große Teile des übrigen Norrland und Finnland zerstreut vor, scheinen aber im Allgemeinen 2) eben an »solche sehr trockene und scharfe Mosand-« und auch bisweilen gewisse Kies-Felder gebunden zu sein, die besonders die Renntierflechte, aber nicht die Waldmoose (Hylocomien) begünstigen und die, selbst wenn diese letzteren sich über kleinere Flecke ausbreiten können, diese Moosflecke etwa für die in ihnen aufsprossenden Fichtenpflanzen trocken und ungastlich machen.
In Jemtland, wo die Fichte ohne alle Frage in der Jetztzeit die bei weitem wichtigste Baumart ist, finden sich nach M. Errstrann (Botaniska Utflygter i sydvestra Jemtland och angränsande del af södra Tronhjems amt sommaren 1889 jemte beskrifning pa ätskilliga derunder päträffade Hieracia och Carices. Bihang till K. Svenska Vet.- Akad. Handlingar, Band 16, Afd. III. No. 7, 1890) in der Umgegend von Ottsjén in einer Strecke von einigen Meilen weite Pineta cladinosa.
4) G. P. Norratin, Berättelse i anledning af en till Torneä Lappmark verkstäld naturalhistorisk resa samt Öfversigt af Torne& (Muonio) och angränsande delars af Kemi Lappmarkers, mossor och lafvar. Notiser ur Sällskapets Pro Fauna et Flora Fennica Förhandlingar, Trettonde häftet. Helsingfors 4864—4874.
2) Aus mehreren pflanzengeographischen und floristischen Angaben scheint hervor- zugehen, dass sie in den am meisten continentalen Gebieten des mittleren und südlichen Finnland, besonders in den Nadelwäldern Russisch-Finnlands, sich auch eines ziemlich frischen Bodens bemächtigen können.
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In dem nordwestlichsten Dalekarlien machen nach Krııeren (Agro- nomiskt-botaniska studier i norra Dalarne sommaren 1890. Reseberiittelse till Kongl. Landtbruksakademien af A. G. Kellgren, Svenska Landtbruks- Akademiens Handlingar och Tidskrift 1891, Häft 2) Kiefernwälder mit Haidekraut und Renntierflechte die am meisten charakteristische Formation aus.
Thatsache ist indes, dass in den norrländischen Landschaften südlich von Lappland und Westerbotten, Herjedalen etwa ausgenommen, diese Kiefernhaiden nicht sonderlich häufig sind. In den Kiefernwäldern aber, die man hier trifft, verbreiten sich am häufigsten die Waldmoose (Hylocomien) und wie es oben nachgewiesen worden, ist der Übergang von einem Pi- netum hylocomiosum zu einem Abiegnum hylocomiosum (ge- meinem Fichtenwald) nur eine Zeitfrage.
In Norwegen finden sich in der Umgegend des Fämundsees große Strecken, wo die Kiefer der fast alleinherrschende Nadelbaum ist. (Vergl. GLSERSEN opus citatum und Gran ved Fämundssen og i tilgränsende Trakter, Den n. Forstf. Aarbog 1885.) Nach freundlicher Mitteilung des Cand. phil. A. G. KezzGRex sind die hier vorkommenden Kiefernwälder wirkliche Pineta cladinosa mit Arctostaphylos officinalis L. und alpinaL.
Sehr spärlichkann man auch andere Kiefernwälder finden, gegen welche die Fichte ohnmächtig steht und die folglich alle Aussichten haben, einen gesicherten Bestand für die Zukunft genießen zu dürfen.
Obgleich sie im Großen und Ganzen eine ziemlich geringe Bedeutung haben, werden hier ein paar Beispiele angeführt, weil sie ein gewisses Licht über die außerordentlich wichtige Frage von dem gegenseitigen Ver- hältnisse der Kiefer und der Fichte werfen.
Auf sehr scharfem quarzreichem Flusssande kann man Gesellschaften wahrnehmen, die aus der zu Grimmia gehörenden Untergattung Tricho- stomum (Hedw.) Lindb. bestehen. In dieser Formation sprosst ein Kiefern- wald auf. Bei Ragunda in Jemtland beobachtete ich auf einer ebenen Fluss- sandterrasse einen solchen, ungefähr 20jährigen Kiefernwald, wo die Moos- decke noch aus reichlicher Grimmia ericoides (L.) zusammengesetzt war. Trotz des reichlichen Nadelabfalles erhielten sich ihre Teppiche noch frisch und lebenskräftig, nur stellenweise von kleinen Cladina- und Stereocaulon -Flecken unterbrochen. Auch Myricaria germanica (L.), die einer der ersten Ansiedler der Grimmia-Formation war, hatte sich in den dünneren Nadelwaldpartien erhalten. Ich wäre geneigt anzunehmen, dass dieser Kiefernwald bald in einem weiter vorgeschrittenen Stadium in ein Pinetum cladinosum übergehen dürfte, aber Cand. phil. Erık Nyman hat mir freundschaftlich mitgeteilt, dass er bei Lilla Elvedal in Nor- wegen noch ältere Kiefernwälder dieser Art beobachtet hat, wo der Grim- mia-Teppich noch keine Spur von einem eigentlichen Rückgang zeigte.
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Indessen scheint es mir, als ob die Fichte immer von der Formation ausge- schlossen würde, wie sich ihre Zukunft auch gestalten mag.
In den Umgegenden von Talläsen in den Wildnissen des nördlichen Helsingland habe ich scharfe Gletscherkiesfelder mit einer sehr eigen- tümlichen Vegetation gesehen. Der Boden war mit Steinblöcken von ver- schiedener Größe — bis zu 0,5 m im Diameter — bedeckt. Diese Blöcke waren mit einer Flechte Parmelia centrifuga (L.) Ach. überzogen. Unter ihnen ragten reichliche zerstreute Kiefern empor, alte verfaulende Stämme lagen hie und da, und junge Kiefern sprossten nicht selten auf den zwischen den Blöcken liegenden, mit Renntierflechte bedeckten Kiesstreifen auf. Hier kann die Fichte niemals, wofern sich nicht die jetzigen Klimaverhält- nisse verändern, aufkommen, sondern die Formation hat alle Voraus- setzungen, sich während einer Generation nach der anderen unverändert erhalten zu Können.
Auch einige andere ähnliche Arten von Kiefernwäldern mit unbedeu- tender Verbreitung könnten erwähnt werden, aber sie stehen, ebenso wie die jetzt beschriebenen Formationen, der Vegetation der Felsen sehr nahe, auf die ich später zurückkommen werde.
Die Eichenregion Skandinaviens (Regio quercina) — d. h. diejenige Gegend, wo die Stieleiche Quercus pedunculata Ehrh. wild wächst — umfasst die südlichen Teile Finnlands, ferner die Insel Aland, worauf ihre Nord- grenze von der Umgegend von Gefle durch das nördliche Westmanland und das südliche Wermland bis in Norwegen hinein geht, wo der Verlauf der Grenzlinie ein sich mehr schlängelnder und ein mehr unterbrochener wird. Zu der Eichenregion kann man jedoch das ganze südöstlichste Norwegen bis 60° 54’ n.Br. rechnen, und da die Stieleiche im Südwesten und in der Nähe der Westküste, jedoch niemals in deren unmittelbarer Nachbarschaft, bis nach Romsdalen (62° 55’ n. Br.) hinauf geht, finden sich im Innern der Fjorde Partien von dieser Region zerstreut bis an diesen Punkt hinauf. Es ist hier die Zlexregion, die an der Westküste von Kristiansund bis nach Stavanger, unddie Buchenregion, die, teilweise mit der llexregion zusammen- fließend, von der Umgegend von Bergen bis an die Mündung desKristiania- fjords die Küstenpartien und die äußeren Teile der Fjordufer einnimmt. Hier wird die Buchenregion unterbrochen, bis sie aufs Neue im nördlichen Hal- land auftritt, sie nimmt jetzt das ganze südwestliche Skandinavien ein, von der Eichenregion durch eine Grenzlinie getrennt, die durch das südliche Westergötland und das mittlere Smäland geht. Auf Öland und Gottland ist die Buche nicht wild vorhanden.
Noch seltener treten die flechtenbekleideten Kiefernhaiden in der Eichen- region auf. Wenn die Kiefern allein die ersten Bäume werden, die den aus den Ansiedlungen zuerst entstandenen Formationsserien eine verhäng- nisvolle Richtung geben, indem sie einen geschlossenen, die Untervege-
tation überschattenden Bestand bilden, so ist der Wald, wenigstens sobald.
ee Dre ADR.
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die Bäume ein Alter von einem halben Jahrhundert erreicht haben, am häufigsten viel früher als in den meisten Gegenden des nördlichen und mittleren Skandinavien, zu einem Pinetum hylocomiosum entwickelt. Die Entwicklung zu einem Fichtenwalde fängt jetzt bald an. Die Zahl der Fichten vermehrt sich innerhalb ziemlich beschränkter Gebiete merkbar ein Jahrzehent nach dem anderen. Die Formation, die jetzt entsteht, ist der für Svealand so bezeichnende Nadelmischwald. Wenn nun die Natur frei schalten und walten dürfte, so würde der Fichtenwald bereits, wenn die erste Vegetation von Kiefern vor Alterschwäche umgestürzt, ganz fertig sein, die Erbschaft zu übernehmen.
In die aus Kiefern und Birken zusammengesetzten Mischwälder kommt die Fichte oft früh hinein; und bevor noch die Birke im Kampfe mit den gleichalterigen Kiefern völlig erlegen ist, stehen meistenteils neue Fichten in reichlicher Menge gerüstet, zwischen die alten Kiefern einzurücken, deren fernere Verjüngung am Platze jetzt so gut wie unmöglich ist.
Außer der Kiefer und der Birke wurden auch die Espe, die Grau- erle und die Salices als die ersten Baumarten erwähnt, die in den auf trockenem und frischem Boden entstandenen Formationen aufwuchsen. Ihr Verhältnis zur Fichte habe ich noch nicht auseinanderzusetzen versucht.
Die physiognomische Bedeutung der Espe ist in der Litteratur noch äußerst wenig berührt. BLomquisr weist (I. c. II, p. 402—10%) nach, wie die Espenbestände, die oft auf finnländischen Brandfeldern aufwachsen, bald in einen Fichtenwald übergehen. Selbst habe ich nur in der Provinz Nerike und mehr flüchtig in anderen Gegenden Svealands, z. B. in Upland, diese Frage studiert. Aus diesen Beobachtungen scheint hervorzugehen, dass die Espe in der Entwicklungsgeschichte der Pflanzenformationen eine Rolle spielt, die in allen wesentlichen Teilen mit derjenigen der Birke übereinstimmt. Nur auf kleinen Flecken bildet sie im mittleren Schweden !) reine Bestände oder Espenhaine (»Aspdungar«), in vielfacher Hinsicht den Birkenhainen (»Björkbackar«) ähnelnd, welche ich später ein wenig be- sprechen werde. Beide gehen wahrscheinlich in den meisten Fällen aus einer und derselben Ursache ihrer Verwandlung in einen Fichtenwald früher oder später entgegen, wenn auch diese Veränderung langsamer als in den ge- wöhnlichen Birkenwäldern vor sich geht. Die Espen, welche oft, bisweilen in einer ziemlich großen Anzahl — bis zu 50 %/, — als ein Bestandteil dieser letzteren vorhanden zu sein pflegen, können ebensowenig als die Birken den andringenden Nadelbäumen widerstehen. Man dürfte nicht große Gefahr laufen, sich zu irren, wenn man in Analogie mit dem, was man von der Birke weiß, behauptet, dass dieser mit dem fraglichen Baume beinahe übereinstimmende Entwicklungsgang in seinen Grundzügen für alle Teile
4) In anderen Gegenden, z. B. in Russisch-Finnland, dürfte die Espe beträchtlich mehr dominieren.
Botanische Jahrbücher. XV. Bd, 2
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Skandinaviens gilt, wo die Espe und die Fichte zusammentreffen. Durch ihre stärkere Bildung von Wurzelsprossen kann jedoch vielleicht die Espe oft im Kampfe ums Dasein widerstandsfähiger auftreten als die auch in anderen Hinsichten schwächer ausgeriistete Birke.
Die Fluss- und Seeufer sind bekanntlich die eigentliche Heimat der Salix-Formationen. Gewisse Weidengebüsche (Saliceta pura Hult), diean schlammigen Ufern oder auf gewissen Arten von feuchten Wiesen entstehen, welche den Formationsserien des feuchten Bodens näher stehen, scheinen, wenigstens nach den Schilderungen Hurr’s aus Kemi-Lappmark und dem nördlichen Osterbotien, sich als Schlussformationen erhalten zu können. Diejenigen Weidengebüsche, die aus den auf Kies- und Sandbänken an fließendem Wasser befindlichen Ansiedlungen direct entstehen, können es jedoch, wie es scheint, nicht vermeiden, in die Entwicklungskette der Wälder einzurücken. In dieser Hinsicht sind die Beschreibungen SKARMAN’S (l. ce.) von den Ufern der Klar-Elf besonders aufklärend. Die dort ent- stehenden Salix-Formationen endigen seiner Angabe nach in den aller- meisten Fällen in Grauerlenwälder. Diese ihrerseits können, wie er mir gütigst mündlich mitgeteilt hat, gegen den andringenden Fichtenwald nicht Stand halten.
Die Grauerlenwälder sind in großen Teilen Finnlands, in Norrland und auch weiter nach Süden, z. B. in Wermland und Nerike, ziemlich häu- fig. Sei es nun, dass sie aus Weidengebüschen, auf abgeschwendetem Lande, auf Weiden u. s. w. entstanden sind, habe ich fast immer da, wo ich Ge- legenheit hatte sie zu untersuchen, selbst wenn sie nur 20—30 Jahre alt waren, junge Fichten, dünngesäet oder zerstreut, ihre Stämmchen empor- schießen sehen. Die natürliche Nachfolgerin der Grauerle scheint also die Fichte zu sein. — BLomquisr sagt auch (l. c. II pag. 404), dass in Finnland, wenn ein abgeschwendetes Land, das mit Grauerlen in reinen Beständen oder in Mischung mit Birken bewachsen ist, sich selbst überlassen wird, sich in einen Fichtenwald verwandelt.
Die Stellung der Grauerle in den Hainen wird im folgenden erwähnt werden.
In der Buchenregion Skandinaviens fehlt die Fichte auf großen Gebieten — in der Ilexregion, wo sie nur an einigen wenigen Punkten (cfr. GLSERSEN) beobachtet worden, ist ihre Bedeutung eine so verschwindende, dass man sie hier ganz und gar außer Rechnung lassen kann. In den Wäldern Däne- marks findet sich die Fichte nicht, und sie hat sicherlich niemals während der postglacialen Zeit hier existiert; auf großen Gebieten des südlichen Schonen fehlen bekanntlich die Kiefer und die Fichte. Dagegen treten sie bereits im nördlichen Schonen reichlich auf, und die Nadelwälder nehmen sowohl hier als in Halland, Blekinge und in den zu der Buchen- region gehörenden Teilen Westergötlands und Smälands einen beträchtlich
größeren Flächenraum als die Buchenwälder ein. Wie in der Eichenregion |
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- werden die Kiefern- und Birkenbestände in den meisten Fällen auch hier - verhältnismäßig ephemer. Ihr wichtigster, aber hier nicht einziger Feind - ist auch die Fichte, die schnell mit großem Erfolg wie immer in diese Be- 'stände einbricht. Nachdem aber die Fichte geschlossene Wälder gebildet hat, scheint ein von dem ganzen übrigen Skandinavien grundwesentlich _ verschiedener Entwicklungsgang einzutreten. Die Fichte findet jetzt zum erstenmal eine derselben völlig gewachsene Nebenbuhlerin. Diese Neben- - buhlerin ist die Buche (Fagus silvatica L.). Leider ist ihr Verhältnis zur - Fichte noch sehr wenig studiert. Höchst merkwürdig ist indessen, dass Hutt in den Fichtenwäldern Blekinges am häufigsten kräftige und frische Buchensprösslinge hat aufschießen sehen und in gewissen Buchenwäldern alte fast verdorrte Fichtenstämme angetroffen hat. Da nun dieser erfahrene und gewissenhafte Forscher auf dem Gebiete der biologischen Pflanzen- - geographie seinesteils diese Erscheinung als einen sehr deutlichen Beweis dafür deutet, dass die Buchen einst in der Zukunft den Fichtenbestand, in dessen Schatten sie ihren ersten Schutz gefunden, verdrängen werden, so dürfte man ein gewisses Recht haben, für das ganze Gebiet unseres Landes, wo die Buche und die Fichte mit einander in Conflict kommen können, welches Gebiet übrigens in Betreff seiner Naturverhältnisse, ja im Großen und Ganzen keine größeren Unterschiede von denjenigen Blekinges zeigt, den Buchenwald als den natürlichen Nachfolger des Fichtenwaldes zu be- 1 trachten. Aus dem nordöstlichen Schonen hat Gand. Gusrar Mate mir außer- dem gütigst einige Beobachtungen über das Aufwachsen der Buche unter den Fichten mitgeteilt, welche in dieser Hinsicht mit den Hutr’schen in gutem Einklange zu stehen scheinen.
Es ist zu erwähnen, dass die Buche auch die Fähigkeit besitzt, in die - Birken- und in die, in normalen Fällen sonst keinen Nebenbuhler fürchten- den Eichenbestände direct einzudringen, und zwar sowohl in Blekinge (und wahrscheinlich in der ganzen Buchenregion Schwedens) als auch in Däne- mark, wo man seit langem diese Erscheinung durch die Aufsehen erregen- - den Untersuchungen Vaurzrı’s kennt (Car. Vaurerz, De danske Skove, Kjebenhavn 1863). Jedoch kann sie sich nicht auf sumpfigem und torfartigem Boden ausbreiten, wo, wie ich im folgenden nachweisen werde, Kiefern- und
— Birkenmoore Schlussformationen werden.
Die Ausbildung der Vegetation auf Felsen ist eine sehr complicierte und die hier befindlichen, vielfach abwechselnden, zahlreichen Pflanzen- — formationen sind zum allergrößten Teile nicht einmal in Betreff ihrer Zu- - sammensetzung, noch weniger in Betreff ihrer vielleicht recht schwer zu deutenden Entwicklungsgeschichte in irgend einem Teile des skandina- _vischen Florengebietes, Kemi-Lappmark etwa ausgenommen, hinlänglich _ bekannt!),
A) OR, Hurt, Mossfl. i tr. mellan Aavasaksa och Pallastunturit. 2*
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Auf demjenigen Felsenterrain, wo die Bodenplastik die Ausbildung eines mehr oder weniger zusammenhängenden Baumbestandes gestattet, scheinen jedoch die Hauptzüge der Entwicklungsfolge sich einfacher zu stellen. In Nerike, wo ich die beste Gelegenheit hatte diese Frage zu studieren, welche ohne Zweifel, nach Andeutungen in der Litteratur und nach meinen eigenen Beobachtungen an mehreren Stellen zu urteilen, sich für alle Nadelwaldgegenden des nördlichen Europa (diejenigen, wo ein Meerklima herrscht, wahrscheinlich ausgenommen) ziemlich gleichartig ver- hält, ist der Verlauf der schließlichen Einwanderung des Waldes auf Kiesel- bergarten in der Kürze der folgende.
Auf einem ziemlich ebenen, mehr oder weniger abschüssigen größeren Granit- oder Gneißfelsen, über den das Wasser in keinem namhaften Grade oder während längerer Zeit aus einer höher liegenden Partie sickern kann, unter welchen Verhältnissen die Entwicklung der Vegetation auf ganz andere Bahnen geleitet werden kann, werden die ersten Formationen aus Krusten- flechten (Lecidea, Rhizocarpa etc.), sowie auch aus einigen Blattflechten (Parmelia, Gyrophora etc.) gebildet. Im Laufe der Jahre nisten sich hie und da in die Unebenheiten des Felsens sehr kleine Flecken ein, die aus irgend einem Moose, z. B. Grimmia apocarpa (L.) Hedw. oder Hedwigia albicans (Wb.) bestehen. Von den kleinen Erdpartien aus, die in diesen Uneben- heiten durch die Verwitterung der Bergart, die Vermoderung der Flechten und der Moose gebildet werden, verbreitet sich allmählich ein kleiner schwellender Moosrasen, der sich jährlich erweitert und über den flechten- bekleideten Felsen ausbreitet. In ihrer Hauptmasse bestehen diese Rasen aus großen Grimmia-Arten, die zu der früher erwähnten Untergattung Trichostomum (Hedw.) Lindb. gehören. Nachdem sie eine zeitlang heran- gewachsen sind und größere Dimensionen — ein Diameter von 40—50 cm gehört nicht zu den Seltenheiten — erreicht haben, fängt regelmäßig ein neues Stadium in ihrer Entwicklung an. Die Renntierflechte‘), die schon in den jüngeren Rasen spärlich in das Moos eingesprengt vorzukommen pflegt, hat sich allmählich immer dichter zusammengeschlossen. Bald hat sie das Centrum der kleinen Gesellschaft oceupiert, breitet sich wie eine Krebswunde nach den Seiten aus und später ist von lebendigen Grimmien nur eine Randzone, die sich centrifugal erweitert, während die Flechte noch immer nachfolgt. Untersucht man diese Rasen näher, findet man nicht selten eine Kiefernpflanze, die aus dem grauen Flechtwerk der Lichenen hervor- kommt. In der Humusdecke, welche sich allmählich unter den Moosrasen gebildet hat, breiten die jungen Kiefern ihre Wurzeln aus; die Rasen haben so sehr an Anzahl und Größe zugenommen, dass ein ziemlich zusammen- hängender Moosteppich den Felsen bedeckt, und unter diesem fangen jetzt die Kiefernwurzeln an sich zu kreuzen.
4) Bisweilen wird sie durch Stereocaulon ersetzt. Vergl. die Kiefernhaiden in a L ppmark und dem nördlichen Österbotten.
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Die ferneren Veränderungen, welche jetzt in dem natürlich sehr lang- sam vegetierenden Kiefernbestande statifinden, scheinen eine fernere Decimierung der überlebenden Grimmien, das Auftreten einiger Wald- . beeren, vor allem Vaccinium Vitis idaea L., und zerstreuter Hylocomien her- beizuführen.
Indessen ist es nur äußerst selten, dass eine Formation, wie die jetzt beschriebene, ihre Vollendung erreicht. Die soeben geschilderte Entwick- lung ist während ihres Schneckenganges durch mehrere Factoren einer Unterbrechung ausgesetzt. Ein starker Platzregen, eine heftige Schnee- schmelzung spült vielleicht eine Menge der auf dem Felsen ziemlich lose liegenden Rasen weg, deren Erneuerung dann vielleicht viele Jahrzehnte verlangt. Ist es den Moosrasen endlich gelungen, sich zusammenzu- schließen, und haben einige knotige Kiefern angefangen, den Boden zu überschatten, so fallen diese vielleicht als Opfer einer unverständigen Waldwirtschaft, oder es kommt ein Waldbrand, der in einigen Augen- blicken ein Werk zerstört, zu dessen Schöpfung die Natur Jahrhunderte erfordert.
Indessen, was hierbei das wichtigte ist, wenn Kiefernwälder dieser Art zu Stande kommen, scheinen sie, falls sie ungestört bleiben dürfen, nach allem zu urteilen, sich wie die Kiefernhaiden zu verhalten, d. h. die Fichte ist für die Zukunft ausgeschlossen und die Formation verjüngt sich als solche.
Es dürfte nun ein kurzer Überblick über die auf trockenem Boden und Felsen vorkommenden Kiefernwälder, welche ich für fähig halte im Kampfe gegen die Fichte ihre Integrität beizubehalten, am Platze sein.
In allen spielen die Cladinen (event. die Stereocaulen) eine große Rolle. In den ohne allen Vergleich wichtigsten Arten von diesen Kiefernwäldern: Pineta cladinosa und Cladineta ericosa wird die Bodenschicht fast ausschließlich aus Renntierflechte gebildet. Dieselbe Flechte war es, die - die Kiesstreifen zwischen den Parmeliabekleideten Steinblöcken in den — Kieferwäldern bei Talläsen einnahm, dieselbe Flechte ist es auch, die sich - im Laufe der Zeit in dem Grimmia-Teppich der Kiefernwälder, welche — auf Felsenplatten oder scharfem Flusssand aufgewachsen sind, immer mehr _ ausbreitet.
In einer feuchten Moosdecke keimt die Fichte im Allgemeinen mit Leichtigkeit, nicht aber in einem trockenen Flechtenteppich, in welchem … dagegen die Samen der Kiefer ein passendes Keimbett finden. Die Ursache davon, dass die fraglichen Kiefernbestände diese Flechtenbodenschicht be- kommen haben, welche also einen sicheren Schutz gegen ihren gefähr- -lichsten Feind, den andringenden Fichtenwald bietet, wird daher der Kern-
_ punkt in der Frage über ihre entwicklungsgeschichtlichen Verhältnisse.
Trockene Sandhiigel und Felsenplatten sind den meisten Moosen wenig . zusagende Standorte. In den Formationen, welche hier entwickelt werden,
22 R. Sernander,
finden sie daher immer einen gefährlichen Feind in gewissen Flechten- formen, in deren Lebensfunctionen eine langwierige Trockenheit nur eine momentane Unterbrechung verursacht. Die Kiefernbestände, welche all- mählich in diesem Flechtenteppich aufwachsen, verändern nur wenig die Feuchtigkeit der Bodenschicht und folglich sind die Hylocomien, durch deren Vermittelung die Fichte einwandern könnte, ausgeschlossen, da sie so ungünstige Verhältnisse finden, dass sie in der Concurrenz mit den Flechten unterliegen miissen.
Die Frequenz der beständigen Kiefernwälder in einer gewissen Gegend ist also zunächst davon abhängig, wie gewöhnlich dergleichen sehr trockene Standorte sind. Allein daraus folgt nicht, dass man die Frage von dem gegenseitigen Verhältnis der Kiefer und der Fichte ohne weiteres zu einer rein geologisch-topographischen von der Beschaffenheit der zu Tage lie- genden Felsenplatten und der lockeren Erdarten machen darf.
Der Ausgang des Kampfes zwischen Moosen und Flechten ist ja zu- nächst davon abhängig, wie reichlich und ununterbrochen die Feuch- tigkeit ist, welche der Bodenschicht zu gute kommt. Die Niederschläge und überhaupt die klimatischen Verhältnisse können deshalb in einer Gegend einen Standort für die Verbreitung der Hylocomien in den even- tuell aufwachsenden Waldformationen günstig machen, während sie in einer anderen Gegend an einem völlig gleichartigen Standorte das Wald- moos nicht dagegen schützen können, von der Renntierflechte verdrängt zu werden.
Ich glaube auch gefunden zu haben, dass in den Gegenden Skandi- naviens, wo die Pineta cladinosa am häufigsten sind, sich das Klima durch einen excessiven Wechsel und geringe Niederschläge auszeichnet und im Allgemeinen eine verhältnismäßig continentale Natur zu besitzen scheint. Dies kann ich jedoch nur andeutungsweise aufwerfen, da noch keine an- näherungsweise befriedigende Umgrenzung dieser Gegenden, die sowohl aus pflanzengeographischem als allgemein biologischem Gesichtspunkte beson- ders wünschenswert wäre, zu Wege gebracht werden kann.
Die Cladinen besitzen auch eine große Bedeutung oberhalb der Baumgrenze und in arktischen Gegenden. Ragnar Hurr hat in »Die alpinen Pflanzenformationen des nördlichsten Finnlands« (Medd. af Societas pro Fauna et Flora Fennica 44, 1887) die Verbreitung der Cladina- Haiden in den nördlichsten waldlosen Teilen Skandinaviens, unseren Hochgebirgen und den eigentlichen arktischen Gegenden zu erforschen versucht und hebt ihre Verbreitung gerade in den Gebieten besonders hervor, wo verhältnis- mäßig excessive Temperaturverhältnisse den glacialen Phanerogamen über- haupt, besonders den Zwergsträuchern und darunter vor Allem den Erica- ceen schaden, die sonst in den Schlussformationen, worin die Entwicklung der Vegetation stocken muss, maßgebend geworden wären, die nun aber mit geschwächter Lebenskraft den abgehärteten Flechten unterliegen.
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Ich gehe nun zur Stellung der Fichte in denjenigen Formationsserien - über, die auf nassem Boden und in Wasser ausgebildet werden. Die Be- — handlung des eventuellen Einrückens dieser beiden Arten von Substrat in die Entwickelungskette der Waldformationen wird gleichzeitig vorgenom- men. Was die Wasservegetation betrifft, ist nämlich zu diesem Zwecke nur … dieKenninis derjenigen Vegetation erforderlich, die erst wirklich zusammen- … hangend die Oberfläche einer überwachsenen Wasseransammlung bedeckt; und ihre in Vermoderung oder Torfbildung begriffenen, absterbenden, un- teren Teile bilden gerade die heutigen nassen Erdarten. (Entblößte, nasse _ Erde kommt so selten und in so geringem Umfange vor, dass man sie hier außer Rechnung lassen kann. Die Ansiedelungen, welche hier entstehen, werden bald durch irgend eine zur Serie der Moore gehörende Formation beendigt). Wie die Verwachsung der Seebecken vor sich geht, pflegt in der geo- logischen und botanischen Litteratur so oft beschrieben zu werden, dass ich mich hier damit begnüge, nur in größter Kürze diejenige Vegetation zu skizzieren, die sich auf der Oberfläche des ehemaligen Sees zuerst schließt und die über Schlamm- und Moorbildungen oder infraaquatisch gebildetem Torf ausgespannt ist. Diejenigen Formationen, welche dieses Gefilz con- - stituieren, lassen sich am natürlichsten in zwei Serien zerteilen : solche, - wo die Bodenschicht aus der Gattung Sphagnum Dill., Ehrh. (Torfmoosen) | besteht und solche, wo diese Schicht hauptsächlich aus Arten der Laub- * moosgattung Amblystegium Br. eur., De N. gebildet wird. Für die erstere Serie dürfte in Übereinstimmung mit dem Vorschlag Hutr’s die Benennung — Moore (Mossar), für die letztere der Name Sümpfe (Kärr) zu fixieren sein. Zu der letzteren Serie können einige in den Versumpfungen mehrerer Ge- genden häufige moosarme Formationen von gewissen Carices (den Chor- dorrhizeta- und Grandicariceta-Formen nach Hurr’s Terminologie) hingeführt werden. Aber Moore und Sümpfe sind in zweifellos unerhörter Zahl vorhanden, _ deren Vegetation hauptsächlich in derselben Weise wie die feuchten For- — mationsserien zusammengesetzt ist, deren erstes Entstehen aus Wasseran- sammlungen so zu sagen vor unseren Augen stattgefunden, die aber nicht aus derjenigen Vegetation, durch welche ein Seebecken zugefüllt worden, entstanden sein können. In einer Menge von Versumpfungen trifft man nämlich einen oder einige Meter tief in der Torfmasse eine Schicht zahl- ‚reicher, häufig sehr dicker Baumstrünke. Ein Wald wuchs also einst auf dem Platze, starb aber aus, und über den Resten desselben haben sich -hydrophile Pflanzen verbreitet. Offenes Wasser kann zwar, wie die Über- reste von Seegewächsen zeigen, welche zuweilen über den Strünken - liegen, die Waldvegetation ertränkt haben, aber dies ist ein seltenerer Fall. Die untersten Schichten bestehen de wHHn io aus Sumpf- und Moor- pflanzen und zwar bis hinauf zu der in der soeben angedeuteten Weise
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zusammengesetzten Flächenvegetation. Wir werden die Ursache des Unter- ganges dieser uralten Wälder und ihr Überwachsen mit Stimpfen und Mooren näher untersuchen.
Es ist nach den während der letzten Decennien auf dem Gebiet der Pflanzengeographie und der quartären Geologie gemachten Untersuchungen eine unbestrittene Thatsache, dass das Klima des nördlichen Europa nach der Eiszeit großen Veränderungen unterworfen gewesen ist. Wie ohne Zweifel bekannt ist, hat Professor Axet Bryrr in Kristiania diejenigen Schichten von Strünken und Torf, welche, wie er gefunden hat, in einer Menge von Torfmooren Norwegens alternieren, als Denkmäler eben dieser verschiede- nen klimatischen Perioden gedeutet, über die er wegen der Anzahl dieser Schichten ein indessen sehr bestrittenes Schema aufgestellt. Die respectiven Perioden, die nach seiner Ansicht gleiche Länge hatten und von astrono- mischen Ursachen abhängig waren, und zu denen er in den Elementen, welche die norwegische Flora zusammensetzen, Gegenstücke gefunden zu haben glaubt, hätte sich durch abwechselnd insularisches und continentales Klima ausgezeichnet. Die continentalen Zeitabschnitte sollten dem Zuwachs des Torfes in den Versumpfungen ein Ende machen, denselben austrocknen und seine Oberfläche nach und nach mit Wald überkleiden. Während eines insularischen Klimas sollte ein umgekehrtes Verhältnis eintreten; der Wald versumpft durch die reichlichen Niederschläge, die Bäume sterben aus und stürzen um, und über den übriggebliebenen Strünken sollten Sphagna (oder Amblystegia) aufwachsen, deren Untergang dann eine Folge der näch- sten trockenen Periode werden sollte. Das Vorhandensein von Strunk- schichten im Torfe scheint ein Phänomen zu sein, das sich äußerst allgemein über ganz Skandinavien wiederholt. Wenn man nicht dadurch, dass man einige Veränderungen in den Dränierungsverhältnissen der respectiven Torfmoorbecken nachweist, die Erklärung hiervon in jedem besonderen Falle bekommen kann, wird es sehr schwer halten, die Annahme des geni- alen Erklärungsversuches Bryrr’s zu vermeiden.
Jetzt dürfte man es zufolge der Untersuchungen Bıyrr's, Hurr’s und mehrerer für sehr wahrscheinlich halten können, dass in Nord- europa die klimatische Periode, welche der heutigen voranging, sich durch reichliche Niederschläge und eine im Allgemeinen insularische Be- schaffenheit auszeichnete. Es ist diese Periode, die diejenigen Wälder er- tränkte, welche jetzt von der obersten Torfschicht der Versumpfungen ver- treten werden, und von dem Eintreten dieser Periode an müssen wir also das Entstehen der oben erwähnten Stimpfe und Moore rechnen. Dass diese Zeit der subatlantischen Periode Bryrr’s, wie auch die oberste Strunk- schicht seiner subborealen entspricht, will ich später nachzuweisen versuchen.
Durch denselben Forscher und mehrere andere wissen wir, dass unser heutiges Klima ein verhältnismäßig trockenes und continentales ist. Unsere
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»feuchten« Pflanzenformationen sind auch — und dies scheint mir einer der stärksten Beweise für diese Anschauungsweise zu sein — überall, wo sie Gegenstand näherer Beobachtungen geworden, in einem allmählichen Über- gange zu immer mehr xerophilen Stadien begriffen. Gräbt man ein Stück in die obersten Schichten eines heutigen Torfmoores hinunter, wo die Torf- bildung aufgehört, so findet man immer Überreste von Pflanzenformen mit einer mehr hydrophilen Natur als diejenigen, welche die Hauptmasse der heutigen Vegetation bilden t).
Wenn diese Entwickelung unter denselben klimatischen Verhältnissen wie die heutigen ungestört fortgehen darf, muss sie in vielen Fällen die Baumvegetation in den immer mehr ausgetrockneten Moosteppich einführen. Natürlich können gewisse tiefe und feuchte Versumpfungen nicht in be- rechenbarer Zeit dieses Stadium erreichen, aber viele andere ziemlich nasse Plätze scheinen, nach den äußerst approximativen Berechnungen, die hierbei möglich sind, nach dem Verlaufe von beispielsweise ein paar Jahr- hunderten geeignet zu sein, einen Wald auf ihrer Oberfläche zu tragen.
Wir wollen nun in einigen flüchtigen Zügen den Verlauf dieser Ent- wickelung zu schildern versuchen und zwar mit besonderer Rücksicht darauf, wie die respectiven Baumarten geeignet sind, in den Gang der Entwickelung einzurücken.
Die Anfangsformation der Moore in verwachsenen Seebecken und die- jenige Formation, welche die feuchtesten der durch klimatische Ursachen entstandenen Moore bildet, ist ein hauptsächlich aus stark hydrophilen, nicht rasenbildenden Sphagnaceen mit Riedgräsern zusammengesetzter, loser Schwankmorast. Durch das Auftreten der Wollgrasrasen (Eriophorum vagi- natum L.) kann sich dieses Riedgrasmoor (starrmosse, Sphagnetum cariciferum Hult) in ein Wollgrasmoor (tufmosse, Sph. schoenola- gurosum Hult) und daraus oder wohl auch direct in ein durch rasenbildende Sphagna (Sphagnum nemoreum Scop. und Sphagna palustria), Ericaceen, Sumpfbrombeeren (Rubus Chamaemorus L.) u. s. w. ausgezeichnetes Reis - moor (Rismosse), (Torfmoor und Sph.myrtillosum nach Hurr’s Termi- nologie?) umbilden. Bisher ist die Entwickelung in den meisten Teilen Skandinaviens ziemlich gleichartig gewesen. In dem nächsten Ent- wickelungsstadium aber kommt nun die Reihe an das Einrücken der Bäume und damit entstehen wesentliche Verschiedenheiten in verschiedenen
4) Vergl. z. B. die von Henning bei R. Hutt: Die alp. Pflanzenform. des nördl. Finl. p. 206 gelieferte Beschreibung’ über die Beschaffenheit des Bodens und der Vegetation auf einigen Gebirgsplateaus Jemtlands; vergl. auch die Beschreibung des Verfassers von dem Bau des Fäglamossen (R. SerNANDER, Über das Vorkommen subfossiler Strünke auf dem Boden schwedischer Seen, Bot. Centralbl. Bd. XLV.).
2) Da dieses Wort (Torfmoor) so äußerst allgemein — und so ist es auch in dem vorliegenden Aufsatze geschehen — als ein gemeinschaftlicher, obgleich nicht be- sonders angemessener Name für alle mit Torf oder Schlamm gefüllten Depressionen
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Gebieten. Die in Kemi-Lappmark und dem nördlichen Österbotten befind- lichen mit Bäumen bewachsenen Torfmoore tragen niedrige Bestände aus flechtenbekleideten Fichten (Abiegna sphagnosa Hult) und damit scheint die Entwickelung in diesen Gegenden aufgehört zu haben. Kiefern und Birken finden sich zwar in die Formation eingesprengt, bekommen aber in ihrer Entwickelung keine Bedeutung. In wie großem Teile des skandi- navischen Florengebietes die Granmyrar!) den Schlusspunkt in der Entwickelungskette der Versumpfungen bilden, kennt man noch nicht ein- mal annäherungsweise. Indessen scheinen sie südlich von dem 65. Breiten- grade zu fehlen oder wenigstens äußerst spärlich vorzukommen und in den Gegenden nördlich davon nur an gewisse Gebiete gebunden zu sein.
Der normale Entwicklungsgang in den übrigen Teilen des skandi- navischen Nadelwaldgebietes wird dagegen nach allem, was ich habe finden können, durch »Tallmyrar« beendigt. Als ein wissenschaftlicher Name wird für diese wichtige Formation Pinetum sphagnosum vorgeschlagen. Eine Schlussformation im strengsten Sinne des Wortes ist diese Pflanzen- gesellschaft nicht. Ihre Entwicklung strebt nämlich nach Pineta hylo- comiosa (in gewissen Gegenden vielleicht nach Pineta cladinosa). Aber die Vegetation der Reismoore verändert sich nur im Schneckengange unter dem schwachen Schatten der niedrigen, verkrüppelten Zwergkiefern. An trockenen Stellen, besonders an dem oberen Teile des Rasens, breiten sich Hylocomien, Preißel- und Heidelbeeren aus, aber äußerst langsam; und mit diesen Veränderungen in der Untervegetation der Reismoore erhält sich der »Tallmyr«, in dem der Baumbestand sich gleichmäßig, wenn auch langsam, verjüngt, als eine der beständigsten Formationen Skandinaviens. Nur selten sieht man Pineta sphagnosa, die es weiter in dieser Ent- wicklung gegen den Hylocomiumteppich und die aus Vaccinium und Myrtillen der Kiefernwälder bestehenden Feldschichten gebracht. Ist auch dieses Stadium in der Jetztzeit erreicht worden, so deutet doch die Vegetation immer durch eingestreute Sphagnumflecken, Ledum, Andromeda u. s. w. auf ihre Herkunft).
Während dieser ganzen Entwicklung hat die Fichte eine sehr unter- geordnete Rolle gespielt. Einzelne Exemplare haben nebst den Kiefern in den Hügelchen der Reismoore gekeimt; niedrig und winzig sind diese in
gebraucht wird, diirfle Hutt’s Benennung »Torfmoor« für eine besondere Formation nicht ganz passend sein. Statt dessen benutze ich hier den Namen Reismoor, Kleinere Sträucher oder sogen. Reiser (Ris) (Myrtillus, Vaccinium, Ledum, Calluna etc.) geben nämlich den Feldschichten der Formation ihren Charakter.
4) »Myr« gebrauche ich hier als eine gemeinschaftliche Benennung für diejenigen Waldformationen, die aus Mooren entwickelt werden, wo aber häufige oder reichliche lebendige Sphagna noch immer die Bodendecke bilden.
2) Vergl. R. SERNANDER, Über das Vorkommen subfossiler Strünke auf dem Boden schwedischer Seen. Bot. Gentralbl. Bd. XLV,
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dem Baumbestande der »Tallmyrar« hervorgesprosst, aber verhältnismäßig bald gehen sie gipfeltrocken und flechtenüberzogen ihrem Untergange ent- gegen. Sie werden zwar durch neue Jungfichten, aber immer spärlich ersetzt und von diesen neuen Generationen haben die Kiefern nichts zu fürchten. |
Leider habe ich nur die Gelegenheit gehabt, eine geringe Anzahl der aus Pineta sphagnosa entstandenen Kieferwälder zu untersuchen. Allein in keinem von ihnen hat die Fichte irgend eine Bedeutung gehabt. Es scheint, als ob der Torfgrund in den meisten Gegenden für diesen sonst so sieg- reichen Eindringling zu wenig einladend sei. Da sich die Kiefer in der frag- lichen Pflanzengesellschaft hinlänglich verjüngt, um den Baumbestand auf- recht zu erhalten, scheinen die in der oben beschriebenen Weise entstan- denen Pineta hylocomiosa als Schlussformationen betrachtet werden zu können.
»Björkmyrar« beschreibt Hutt aus Blekinge. Auch diese sind aus Reismooren entstanden und haben große Ähnlichkeit mit Schlussformationen. Ob sie solche wirklich sind, dürfte schwer zu entscheiden sein. Ihre Aus- breitung und Entwicklungsgeschichte sind noch so gut wie unerforscht. Im mittleren Schweden habe ich sie fast immer nur als größere oder kleinere Flecken in »Tallmyrar« gesehen, auf denen die Birken, unter welchen immer einige Bäume in diese Formation eingehen, durch Umstände, die ich nicht kenne, sich zu einem Bestande zusammengeschlossen. Ein bedeutungs- _ volles Moment in ihrer Geschichte ist wohl die mit verfaulenden Lauben vermischte Laubmoosdecke, die unter dem Schutze der reichlichen — häu- figen Reiser wächst. Die Invasion der Fichte auf seichten Versumpfungen dürfte nicht unwahrscheinlich sein. Auf tieferen habe ich Übergänge zu Pineta sphagnosa gesehen.
Die Sümpfe (Kärren) bilden einen Complex von verwickelten, sehr interessanten Formationen, von deren genetischem Zusammenhang man noch wenig Kenntnis hat. In welchen Entwicklungsstadien sie sich auch befinden, scheint jedoch nach Norruin’s!) Beobachtungen in Onega-Karelen und dem südöstlichen Tavastland, den Hurr'schen in Kemi-Lappmark und dem nördlichen Österbotten und meinen eigenen in dem südlichen Nerike, eine fremde Formationsserie einbrechen und der Entwicklung eine ganz neue Richtung geben zu können. Diese neue Formationsserie ist diejenige der Moore.
In dem Amblystegiumteppich der »Kärr« oder in der bloßen Moorerde unter den Carexstengeln sieht man nämlich nicht selten, wie kleine Flecke - loser, für Sphagneta caricifera bezeichnender Torfmoose anfangen sich
4) J. P. Norruin, Flora Kareliae onegensis I, Notiser ur Sällskapets Pro Fauna et . Flora Fennica Förhandlingar Trettonde Häftet. Helsingfors 4871—1874. _—— Bidrag till Sydöstra Tavastlands Flora. Ibidem Elfte Häftet. Helsingfors 4874.
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auszubreiten. Aber nicht nur dies, Sphagnum nemoreum und Sphagna palustria kann man auch in kleinen Flecken sehen, die meistenteils von den Riedgrasmooransiedlungen ausgehen. In diesen kleinen angehenden Reis- moorhügelchen haben die »Kärr« einen gefährlichen Feind bekommen. Sie nehmen nämlich allmählich nicht nur an Größe, sondern auch an Zahl zu, und sowohl Hurr als Norruin schildern aus den von ihnen untersuchten Ge- bieten als sehr häufig Reismoore , unter deren Rasen die Sumpfflora noch in schmalen Rändern und Streifen vorhanden ist. Hiermit sind auch die Moore ein Zukunftsziel und Hurr beschreibt auch aus Kemi-Lappmark Fichtenmoore und Norrrın aus Onega-Karelen Kiefernmoore, die in dieser Weise entstanden sind. An den Rändern nerkischer »Kärr« habe ich Felder von Pineta sphagnosarasen mit Überresten eines im Übergange in ein Riedgrasmoor stehenden Amblystegium-»Kärr« unter sich gesehen. Dass ein solcher Übergang wie der jetzt beschriebene wirklich vor sich gehen kann, hängt wohl mehr oder weniger von dem verhältnismäßig trockenen Klima der Jetztzeit ab. Gerade durch diese Austrocknung wird auch die Entwicklung der »Kärr« zu anderen Formationen geleitet, mit denen sie so zu sagen in einem mehr organischen Zusammenhange stehen. In Kemi-Lappmark sprossen zuweilen Birken in den Amblystegiumteppichen der weniger schwankmorastartigen »Kärr«; ein sogenanntes »Löfkärr« ent- steht dadurch. Dieses »Löfkärr« scheint sich lange erhalten zu können, geht aber nach Hurr's Angabe zuletzt in ein Abiegnum hylocomiosum über. Die ziemlich reiche Untervegetation dieser Fichtenbestände u. s. w. macht, dass man sie sehr wohl mit einem besonderen Namen bezeichnen kann, um sie von den eigentlichen Fichtenwäldern zu unterscheiden. Der Name Grankärr bietetsich dann ungesucht dar. Wahrscheinlich haben diejenigen «kärr med gran«, welche Norruin!) aus Onega-Karelen beschreibt, dasselbe Vorgangsstadium als in Kemi-Lappmark, da der Verfasser auch erwähnt, dass in derselben Gegend »Kärr« mit nur Laubbäumen (Birken und Erlen?)) vorhanden sind und dass in »kärr med gran« sich Birken eingemischt finden. In Finnland scheinen die »Grankärr« übrigens eine gar nicht unbedeutende Rolle zu spielen. BLomquisr erwähnt (I. e. II. pag. 21), dass sie an gewissen Stellen, so z. B. an dem Pielisjärvisee mehrere Hunderte von Tonnen Lan- des, meist in Versumpfungen längs einem fließenden Wasser einnehmen. Indessen darf man nicht glauben, dass dieses Einrücken der »Kärr« in die Waldformationen eine sehr gewöhnliche Erscheinung sei. Im Gegen- teil giebt es unzählige, oft ungeheure »Kärr«felder, — z.B. in Russisch-Finn- land und dem übrigen Skandinavien, am meisten in den nördlichen Provinzen,
4) Was in diesem Aufsatze »Kärr« genannt wird, ist nach der Noratty’schen Terminologie ein Schwankmorast (»Gungfly «).
2) Wirkliche Alkärr (Erlensümpfe) sind auch vorhanden. Nach den wenigen Beobachtungen, die ich über diese Gesellschaften habe machen können, scheinen sie sich ungefähr in derselben Weise wie die Björkkärr (die Birkensümpfe) zu verhalten.
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wo sie zahlreich vorkommen und von welchen Gegenden an sie tiberhaupt allmählich an Größe und Zahl weiter südwärts abnehmen —, die wie große Areale von Riedgrasmooren niemals in berechenbarer Zeit wesentliche, am wenigsten so große Veränderungen erfahren können, dass Bäume auf ihrer Oberfläche gedeihen könnten.
Ganz gewiss hat mancher nach dem Durchlesen der jetzt gelieferten Darstellung von dem Verhältnis der Fichte zu denjenigen Formationsserien, welche in dem skandinavischen Verbreitungsgebiete des fraglichen Baumes die Vegetation constituieren, sogleich einen Einwurf bei der Hand gegen die hier dargestellte Theorie von der unerhörten Bedeutung des Fichten- waldes als Endziel für die Entwicklung der Mehrzahl dieser Pflanzengesell- schaften. Wie soll man, sagt jemand ohne Zweifel, die heutige bunte Vege- tation, welche das betreffende Gebiet einnimmt, erklären können? warum wird nicht diese Vegetation hauptsächlich aus dem, was hier als Schluss- formationen gedeutet wird, und zwar besonders aus Fichtenwäldern ge- bildet, die ja ohne allen Vergleich die wichtigsten von diesen wären?
Zuerst will ich dann darauf hinweisen, was ich schon früher mit Nachdruck hervorgehoben, dass die Gemeingültigkeit des oben gelieferten Raisonnements die Annahme, dass der Einfluss des Culturmenschen an allen Punkten eliminiert wäre, zur notwendigen Bedingung hat. Aber ge- rade dass dies nicht der Fall ist, sondern im Gegenteil, dass dieser Einfluss seit Jahrhunderten in den skandinavischen Ländern eine durchgreifende Reaction auf die Geschichte der Pflanzenwelt ausgeübt, bewirkt, dass die- jenigen Schlussformationen, in denen die Vegetation zuletzt stocken bleiben sollte, nur stellenweise erlangt werden, dass aber alle die verschiedenen Stadien dieser Bahn an verschiedenen Punkten vorunseren Augen ausgebreitet sind. Denn wenn die Wälder abgebrannt oder niedergehauen, Boden von verschiedener Art bloßgelegt, die Drainierungsverhältnisse verändert wer- den u. s. w., muss die Vegetation von neuem ihren Entwicklungsgang an- fangen oder auch auf andere Wege geleitet werden, um nach einiger Zeit etwa aufs neue zerstört oder gehemmt zu werden; und während dieser Sisyphusarbeit geht eine Masse von verschiedenen, weit vorgeschrittenen Evolutionsstadien hervor.
Ferner haben wir gewisse Pflanzengesellschaften, deren Entwicklung, wie schon früher hervorgehoben worden, an ihren respectiven Schluss- formationen in vielen Fällen erst in einer sehr entfernten Zukunft zur Voll- endung gelangen kann. Namentlich gilt dies von den feuchten Formationen, die in einem weit geringeren Grade als die auf trockener Erde entstandenen dem Eingreifen des Menschen ausgesetzt sind, aber deren weitere Ausbil- dung nach dieser Richtung hin mit einem auf klimatische Ursachen gegrün- deten äußerst langsam gehenden Austrocknungsvorgang zusammenhängt.
Außer den Pflanzen aber, die die oben behandelten Formationsserien zusammensetzen , giebt es auch in der skandinavischen Flora eine Menge
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Formen, darunter viele sehr »gewöhnliche«, die in normalen Fällen in die Constitution dieser Serien nicht eingehen. Ich beziehe mich dabei haupt- sächlich auf einen großen Teil von Pflanzenformen mit unbedeutender Massenverbreitung, die mit größerem oder geringerem Rechte Relikten ge- nannt werden könnten. Schon früher ist hervorgehoben worden, wie das Klima Nordeuropas nach der Eiszeit großen Wechselungen unterworfen ge- wesen. Man weiß auch, dass die Pflanzenwelt während dieser Wechselungen viele Veränderungen durchlebt hat. In jeder besonderen Gegend wurden das Entstehen neuer Formationen und Verschiebungen in der Zusammen- setzung der alten durch die Einwanderung neuer Arten in größerem oder geringerem Grade die Folge des Eintretens jeder neuen Periode, und so führte auch dies den Untergang und Tod derjenigen Pflanzenformationen und Arten herbei, welche die nächst vorhergehende Periode charakterisiert hatten.
In der Jetztzeit haben diese Veränderungen sich durch die bunte Phy- siognomie, die im Allgemeinen die Vegetation auszeichnet, und durch die Zersplitterung, die eine Menge Pflanzenformen in ihrer Verbreitung zeigen, bemerkbar gemacht; die Flora jedes besonderen Gebietes enthält dadurch außer den Arten, welche von den heutigen Klimaverhältnissen begünstigt werden und die folglich die Vegetation dominieren, eine größere oder ge- ringere Anzahl von Formen, die in mehr oder weniger beschränkter Indi- viduenmenge die Vegetation vergangener Perioden vertreten; sie sind also, was man gewöhnlich Relikten nennt.
An Standorten, die durch besondere äußere Umstände geeignet sind, Pflanzengesellschaften, welche sich in längst verflossenen Zeiten während eines anderen Klimas hier niederließen, gegen andringende, von jetzigen Verhältnissen begünstigte Formationen Stand halten zu lassen, und in Schlussformationen, die während eines solchen vergangenen Zeitabschnittes ihre Vollendung erreicht und nicht von späteren Klimawechselungen haben verrückt werden können, muss man diese Relikten suchen.
Es würde mich zu weit führen, wenn ich das Verhältnis all’ dieser Reliktpflanzen zu der Fichteninvasion schildern wollte; ich kann mich hier nur mit der Beziehung der Fichte zu den ganzen Pflanzengesellschaften be- schäftigen, die Relikten genannt werden können, und unter ihnen nur solche auswählen, die eine nicht allzu unbedeutende Verbreitung besitzen.
Die Jlexregion, wie auch die Buchenregion, kann ich hier unbeachtet lassen, da der Fichtenwald in dieser durch die Buche zum Untergange ver- urteilt zu sein scheint. In den übrigen Teilen des skandinavischen Verbrei- tungsgebietes der Fichte verdient dagegen die Stellung derselben zu Hainen (Lundar), Laubwiesen (Löfängar) und Eichenwäldern eine große Aufmerksamkeit.
Diejenigen Formationen, welche in dem üblichen Sprachgebrauche durch diese Namen bezeichnet sind, können wohl nicht alle im strengsten.
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Sinne des Wortes Relikten genannt werden. Denn eine Neubildung dieser "Formationen findet in der That in gewissen Fällen statt. Aber im Allge- meinen nehmen sie durch ihre Zusammensetzung eine so fremdartige Stellung zu der trivialen Flora ein, die den größeren Teil des skandi- “ navischen Florenbezirkes beherrscht, dass sie gewissermaßen als Überreste - früherer Vegetationsperioden betrachtet werden können, zumal da die Ver- - breitung, die sie eventuell erlangen können, niemals von einer größeren Bedeutung wird.
Längs den kiesigen Ufern kleinerer Gewässer oder auch in Schutt- halden, die sich steil gegen eine Wasserfläche hinabsenken, entsteht oder richtiger findet sich oft eine Art von »Hainen« (Lundar) von abwechselnder Zusammensetzung, alle zeichnen sich aber durch eine üppige Vegetation aus, die meistens aus großen Gräsern und Kräutern besteht, unter denen sich die Moosdecke nicht schließen kann. Uber dieser Untervegetation, die in jeder besonderen Gegend häufig einige, der trivialen Flora fremde Ele- “mente einschließt, erheben sich lebenskräftige Laubbäume : in Kemi-Lapp- mark und angrenzenden Gegenden Birken, in den Grauerlen- und -Eichenregionen Alnus incana Willd. und A. glutinosa Gärtn., in der -Buchenregion nur der letztere Baum, der aber, wie auch vielleicht zuweilen innerhalb der Region der Eiche, dazu verurteilt zu sein scheint, von der "Esche (Fraxinus excelsior L.) und dem Spitzahorn (Acer platanoides L.) - verdrängt zu werden. Als ein gemeinschaftlicher Name dürfte für diese Art von Hainen der von Hurr vorgeschlagene Hainthälchen (»Lunddälder«)
angemessen sein.
| Die Gegenden, wo die Hainthälchen Gegenstand einer näheren Unter- suchung gewesen, sind Blekinge und Kemi-Lappmark nebst dem nördlichen “Osterbotten. Nach Hurt, dem wir diese Untersuchungen verdanken, sind sie als Schlussformationen zu betrachten. An den Stellen des mittleren Schweden, wo ich Gelegenheit hatte, dieselben zu studieren, sind sie je- doch in gewissen Varianten, teils solchen, deren Zusammensetzung nach den früher beschriebenen »Löfkärr« tendiert, teils solchen mit überwiegen- “den Grauerlen und Schwarzerlen in den Waldschichten, wo die Untervege- tation den auch früher erwähnten Grauerlenwäldern ziemlich nahe steht, sehr stark von der Fichte bedroht.
Nahe verwandt mit der vielwechselnden Formationsreihe der Hain- thälchen steht die nicht selten an seltenen Arten reiche Vegetation, die ‚häufig in Schutthalden, an Bergabhängen, welche gegen Norden oder Nordwesten gerichtet sind, und in tiefen Felsenklüften angetroffen wird. In dem an Verwitterungsprodukten und Humus reichen Gruse sickert ge- wöhnlich Quellwasser langsam hervor, und die äußeren Verhältnisse be- kommen hierdurch eine nicht unbedeutende Ähnlichkeit mit denjenigen der »Lunddiilder«. Ob die hier herrschende Hainvegetation den Kampf gegen die Fichte aushalten kann, dürfte ungewiss sein. In einigen Fällen habe
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ich an Bergabhängen Fichtenwälder gesehen, welche durch die Überreste von Hainvegetation, die sie enthielten, wie es sich herausstellte, durch das Überhandnehmen der Fichte in Hainformationen der erwähnten Art ent- standen waren. Diese aus einem früheren Entwicklungsstadium über- lebenden Formen — beispielsweise Lonicera æylosteum L., Schneeball- sträucher (Viburnum opulus L.), Calamagrostis sylvatica DC. u. a. — scheinen sich in dem Schatten der Fichten erhalten zu können und geben dadurch dem Fichtenwalde ein etwas fremdes Gepräge. Für diese Art von Formation könnte der Name Fichtenhaine (Granlundar) benutzt werden.
In Bezirke, die den Haingewächsen besonders günstig sind, kann die Fichte jedoch nicht in berechenbarer Zeit einbrechen. Von der in einer nerkischen Felsenkluft, Gropdalen, befindlichen Vegetation ist oben er- wähnt worden, dass ich bei einer früheren Gelegenheit (R. SERNANDER, Ett bidr. t. känned. om Sv. ekfl.) diese als eine während der Eichenzeit con- stituierte Pflanzengesellschaft gedeutet habe, welche im Kampfe mit der Fichte zum größten Teile besiegt wurde. Wo die äußeren Verhältnisse am günstigsten waren, war diese Gesellschaft noch zusammenhängend und schien sich in der That lange Zeiten hindurch als eine solche erhalten zu können.
Indessen steht die Vegetation in diesem Teile von Gropdalen als der Vertreter gewisser relikten Schlussformationen, die durch ihre Zusammen- setzung und durch die Art und Weise, wie sie vorkommen, den Übergang zu einer anderen Art von Hainen bilden, welche von jeder Invasion der trivialen in einen Fichtenwald endigenden Formation befreit zu sein scheinen.
Die Formationen, auf welche wir uns jetzt beziehen, kommen meistens an gegen Süden gerichteten, ziemlich abschüssigen, sonnenverbrannten Schutthalden vor und bestehen größtentheils aus Laubbäumen, Sträuchern und xerophilen Kräutern, die ihr Verbreitungscentrum in der Eichenregion Europas haben. Aus Norwegen besitzen wir durch A. Biyrr (Essay on the immigration of the norwegian flora during alternating rainy and dry pe- riods. Christiania 4876 und in Enerer’s Bot. Jahrb. 1881) besonders beleh- rende Schilderungen dieser Pflanzengesellschaften, die, wie er nachweist, die Relikten seiner borealen Periode sind. Sowohl hier als in anderen Teilen Skandinaviens, wo Formationen dieser Art, die ziemlich selten sind, vorkommen, verjiingen sie sich eine Generation nach der anderen, ohne irgend einen fremden Eindringling zu fürchten zu brauchen.
»Lundbackar« nennt Hutt eine Art von Formationen, in denen über einem aus häufigen Gräsern und Kräutern bestehenden Teppich sich eine Menge verschiedenartiger Laubbäume und Sträucher in parkähnlicher Grup- pierung erhebt. Der dichte Rasenteppich gestattet hier das Keimen der Nadelbäume nicht, oder nur in einigen wenigen Exemplaren; die Laub- bäume verjüngen sich indessen zwar spärlich, aber doch hinlänglich,
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um diese »Lundbackar« zu erhalten, die hie und da auf frischem, abschüs- sigem, nahrungsreichem Kiesboden angetroffen werden.
In solchen »Lundbackar«, wo die Birke fast unumschränkt herrscht, nähert sich die Vegetation mehr oder weniger derjenigen der gewöhnlichen Birkenwälder. Für diese Modification hat Hutt den Namen Björkbackar vorgeschlagen. Wenn man für die ganze Buchenregion das, was Hurr in Betreff derselben in Blekinge gefunden, generalisieren darf, sollten sie ali- mählich in Eichenwälder übergehen. Dies kann möglicherweise in anderen südlichen Teilen des Verbreitungsgebietes der Fichte der Fall sein; im mittleren Schweden können jedoch diese »Björkbackar«, wie auch die mit ihnen sehr nahe verwandten »Aspdungar« (Espenhaine), der Fichte, die zwar langsam, aber sicher eindringt, im Allgemeinen nicht widerstehen.
Unter Laubwiesen (Löfängar) verstehe ich die Formationen, wo edle Laubbäume — Eschen, Ulmen, Eichen u. s.w. — Dickichte aus Schnee- ballsträuchern, Hagedorn, Hartriegel (Cornus sanguinea L.) etc. leicht über- schatten, unter denen sich ein hoher, üppiger Rasenteppich mit reichlichen häufigen Kräutern ausbreitet. In ihren physiognomischen Grundzügen sind die Laubwiesen also den »Lundbackar« ähnlich. Von diesen unterscheiden sie sich durch einen größeren Reichtum an edlen Laubbäumen und die größere Uppigkeit der Untervegetation, weshalb sie fast immer als Gras- wiesen verwendet werden. Auf Kalkgrund innerhalb unserer Eichen- region, z. B. auf Gottland, Oland, den Silurgebirgen Westergötlands, den Ebenen Nerikes, aber auch in Urgebirgsgebieten werden diese hübschen - Walder wiedergefunden, welche in noch höherem Grade als die »Lund- backar« nicht nur die Kiefer, sondern auch die Fichte ausschließen können. | Eichenwälder im eigentlichen Sinne des Wortes sind leider eine seltene Erscheinung innerhalb des skandinavischen Verbreitungsgebietes der Fichte. Wie sich die typische Untervegetation eines ausgewachsenen, ausgebildeten Eichenwaldes innerhalb unserer Eichenregion in der That gestaltet, hat man fast keine Gelegenheit, durch eine directe Untersuchung _ zu bestimmen. Die Untervegetation der älteren Eichenbestände, die rein genug sind, um Eichenwälder genannt zu werden, ist nämlich während der Jahrhunderte, die zu der vollen Entwicklung des Bestandes erforder- lich gewesen, durch das Abweiden, das Niederhauen der Sträucher u. s. w. inihrer Ausbildung beträchtlich gestört worden. Indessen kann man immer so viel sehen, dass sie während ihrer langen Ausbildung eine sehr lange _ Reihe verschiedenartiger Ausbildungsformen aufzuweisen haben. In jungen - Eichenbeständen hat die Untervegetation, deren Uppigkeit von der Dichtig- keit des Bestandes sehr abhängt, viele Ähnlichkeit mit derjenigen der _ »Björkbackar». In einem weiter vorgeschrittenen Stadium treten verschie- dene Sträucher — Corylus, Crataegus, Viburnum u. s. w. — auf, und ‚beginnen sich immer mehr zu zahlreichen Gruppen zu verbreiten. In - den alten Eichenwäldern, die trotz des Überhandnehmens der Buche in Botanische Jahrbücher. XV. Bd. 3
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Dänemark übrig geblieben, scheint dies die Regel zu sein, wenn man einem so gründlichen Kenner der dänischen Vegetation wie Cur. VAUPELL (De danske Skove) glauben darf. Die typische Untervegetation dieser Eichenwälder bestände aus einem dicht zusammenhängenden Gebüsche von hohen Sträuchern, meist Haseln!). Es giebt mehrere Umstände, die nicht nur dafür sprechen, dass dieses Verhältnis in vielen von den über- lebenden Eichenbeständen Skandinaviens eintreten würde, wenn sie sich frei entwickeln dürften, sondern auch dafür, dass ein solches Unterholz in
mehreren von den ungeheuren Eichenwäldern geherrscht, die in alten Zeiten ohne Zweifel unermessliche Strecken des südlichen Skandinavien bedeckten. So trifft man zuweilen alte Haselwälder mit einzelnen großen Eichen und Strünken desselben Baumes. Man hat dann ganz gewiss vor sich die Überreste eines alten Eichenwaldes mit Haselunterholz, dessen Zu- sammenhang aber durch die Axt zerstört worden. Beinahe überall, wo die Eiche in unseren postglacialen Ablagerungen massenweise angetroffen wird, trifft man daneben Überreste von Hasel in großen Quantitäten. VaupELL hebt hervor, dass, wenn die Eichenwälder in der Litteratur des Mittelalters geschildert werden, das reiche Unterholz, und darunter beson- ders die Hasel, erwähnt zu werden pflegt. Aus gewissen Gründen glaube ich, dass man auf diese Erscheinung großes Gewicht legen muss. In meh- reren Gegenden bildet nämlich die Hasel reine Bestände, sogen. Hasel- wälder. Im südlichen Nerike habe ich fast regelmäßig junge Fichten mit kräftigen, langen Jahrestrieben im Schatten dieser dichten Bestände auf- schießen sehen; und diejenige Formation, die man als die mutmaßliche Folge dieser Invasion theoretisch hervorconstruieren kann, wird auch in der Natur in der Form von Fichtenbeständen wiedergefunden, unter denen einige alte Haselstämme ein siechendes Leben führen. Wenn man sich nun eine dünne Hochwaldschicht aus mächtigen Eichen dächte, die ein solches Haselgebüsch überschatteten, würde dies die Feld- und Boden- schichten wenig beeinflussen können, deren Beschaffenhelt zunächst Leben oder Tod für diejenigen Pflanzenformen bestimmt, denen das Substrat selbst erlaubt, in seinem Schoße zu keimen. Wenn sich Fichten in der Nähe fänden, scheint es folglich, als ob ihre Samen in dem lockeren, fetten, von keinem zusammenhängenden Vegetationsteppich bedeckten Boden, der sich unter den Haselsträuchern findet, hervorsprossen könnten. Wenn die Fichten erst das Unterholz überragt hätten, würden sie anfangen, in die Kronen der Eichen aufzuschießen. Wenn die Fichte in directe Collision mit der Eiche gerät, was man durch gewisse Umstände, die ich so- gleich nachweisen werde, häufig Gelegenheit gehabt zu beobachten, ist
4) LL c. p. 468: »Die anderen Baumarten, die unter der Eiche wachsen können, sind im Vergleich mit der Hasel von geringer Bedeutung in dem natürlichen Unterholz des Eichenwaldes «.
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der Untergang der Eiche unvermeidlich. In derselben Weise wie die Buche tötet die Fichte ohne Schonung diejenigen Teile des Laubwerkes der Eichen, die unter die Beschattung ihrer Äste kommen. Ist die Entwick- lung wirklich zu diesem Punkte gelangt, muss das nächste Entwicklungs- stadium ein Fichtenwald mit alten dürren Eichen und einem gesprengten, im Aussterben begriffenen Haselbestande werden, in welchem junge Fich- ten immer noch aufschieBen ; und nach etwa ein paar Jahrhunderten würde
man in dem Abiegnum hylocomiosum, welches dann den Platz be-
deckte, nicht viele Spuren von seiner Mutterformation, dem alten Eichen- wald, übrig haben.
Aber es dürfte doch ziemlich unsicher sein, ob all’ die Eichenwälder der Vorzeit ein Unterholz aus häufigerem oder reichlicherem Haselholz be- sessen haben. Nach den herrlichen Schilderungen der Eichenwälder Ungarns, die Kerner in »Das Pflanzenleben der Donauländer (Innsbruck 1863. Siehe besonders die Abteilung: Ungarisches Tiefland, Viertes Ka- pitel) mitteilt, scheinen diese in ihrem am weitesten vorgeschrittenen Sta- dium ein Aussehen zu bekommen, das in nicht unbedeutendem Grade an die am besten ausgebildeten Laubwiesen Schwedens erinnert. Der Baumbestand hat sich gelichtet, andere Laubbäume sind eingewandert oder haben sich vermehrt, Sträucher und Bäume treten in derselben park- ähnlichen Gruppierung wie in Laubwiesen auf, und unter ihnen verbreitet sich ein üppiger, mit einer blühenden Kräuterwelt geschmückter Rasen- teppich. Es dürfte nicht zu gewagt sein, die Vermutung aufzuwerfen, dass ein Teil der schwedischen Laubwiesen gerade aus uralten Eichenwäldern entstanden. Laubbäume von verschiedenen Arten finden sich immer in die Eichenwälder eingemischt, in welchem Altersstadium sich diese auch be- finden mögen. Im Allgemeinen scheint die Verjüngung der Eichen unter geschlossenen Beständen ihrer eigenen Art sehr langsam zu gehen !). Lücken in dem Bestande können daher im Laufe der Zeit leicht entstehen. Diese werden dann gewöhnlich von einem üppigen Wiesenteppich eingenommen. In diesem keimen leicht andere Laubbäume, insbesondere Eschen und Ulmen.
Diese Entwicklung kann dadurch beschleunigt werden, dass der Mensch allmählich die Zahl der Eichen deeimiert. Dass in Dänemark gewisse, hauptsächlich aus Eschen und Ulmen zusammengesetzte Laubwiesen in
« dieser Weise entstanden, wird von VaupzLL (L ©. p. 480181) nach-
gewiesen.
Aus Gründen, die hervorgehoben worden, fehlt es indessen in der
heutigen Vegetation Skandinaviens an hinlänglichem Material, um die
4) Dass dies in den Eichenwäldern Russlands der Fall ist, ist jüngst von S. Korz- cuinsky hervorgehoben worden (Über die Entstehung und das Schicksal der Eichen-
- Wilder im mittleren Russland. Enser’s bot, Jahrb. XII. Bd. 3. und 4. Heft. 4894).
3*
36 R. Sernander.
Frage von dem Entwickelungsgange der Formationen, die aus den edlen Laubbäumen und zwar besonders aus der Eiche zusammengesetzt sind, vollständig ins Reine zu bringen. In den Gegenden, wo diese noch immer etwas von ihrer urwaldartigen Natur übrig haben, z. B. an einigen Punkten des ungarischen Tieflandes und in den Karpathen, scheinen sie nach Kerner sich durch eine absonderlich proteusartige Natur auszuzeichnen, für deren verschiedene Wechselungen es meistens fast unmöglich ist, den Erklärungs-
grund von einem entwicklungsgeschichtlichen Gesichtspunkte aus anzu- :
geben. Dem sei nun, wie ihm wolle; wenn die Fichte mit Formationen dieser Art in Berührung kommt, scheint sie nach der vorliegenden Er- fahrung in keine andere derselben als vielleicht in Eichenwälder mit einem Haselunterholze einbrechen zu können. Und nicht einmal für diese Invasion liegt ein auf völlig empirischem Wege gewonnener Beweis vor.
Aber auch in den aus edlen Laubbäumen bestehenden Formationen, die als völlig widerstandsfähig gegen die eindringenden Versuche der Fichte geschildert worden, kann man beobachten, wird Mancher einwenden, wie Nadelbäume in der That hineinkommen, wie der Entwicklungsgang häufig nach Stadien hin tendiert, welche nach der früher dargestellten An- schauungsweise in Abiegna hylocomiosa enden müssen. In der Litte- ratur sind auch zuweilen solche Beispiele als Beweise dafür angeführt und gedeutet worden, wie die Fichte im Stande ist, die Genossenschaften aus edlen Laubbäumen zu sprengen, welche, wie man annimmt, während der »Eichenzeit« constituiert worden.
Ich glaube jedoch nicht, dass diese Veränderungen die Folge einer freien naturgemäßen Entwicklung sind. An all’ den Plätzen, wo ich dieses Eindringen der Fichte habe beobachten können, hat das Eingreifen der Cultur in den Gang der Natur sich als die wirkende Ursache erwiesen.
Vor allem glaube ich, dass weidendes Vieh dabei eine sehr große Be- deutung hat. Wenn ein »Lundbacke«, eine Laubwiese, ein Eichenwald oder ein Hainthälchen jahraus jahrein als Weideland verwendet wird, treten bald bedeutende Veränderungen in der Untervegetation ein. Gräser und Kräuter werden dünn, niedrig und siechen mehr oder weniger hin. Da- durch werden die Moose im höchsten Grade begünstigt und in ihrem Gefilz fangen Nadelbaumsamen aus der Nachbarschaft zu keimen an und zwar be- sonders unter dem Schutze der Wachholder, die fast immer einwandern “und sich in der auf diese Art veränderten Pflanzengesellschaft stark ver- mehren. Wenn die Kiefern nicht allzu dicht aufschießen, beschädigen sie auf directem Wege die Laubbäume nicht besonders; unter dicken Eichen kann man sogar schlanke, beinahe ausgestorbene junge Kiefern erblicken,
die sich vergeblich bemüht haben, durch das kräftige Astwerk der ersteren «
hinaufzudringen. Aber um so mehr leiden die lichtbedürftigen Eichen durch die Fichten und da ihre Verjüngung im Vergleich mit derjenigen der Fichte eine schlechte wird, welch’ letzterer Baum schon, wenn er ein Alter
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Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien, 37
von nur einigen Decennien erreicht hat, seine Samen reichlich auf den Boden ausstreut, wo sie ein immer besseres Keimbett finden, so ist das weitere Schicksal der Formation ein unzweideutiges. Dieselben Umstände sind es, die am häufigsten den Übergang der »Björkbackar« und Espenhaine in einen -Fichtenwald beschleunigen.
Die eben erwähnten hainartigen oder durch edle Laubbäume ausge- zeichneten Formationen haben bekanntlich im Allgemeinen ihre größte Ver- breitung inKalkgegenden. In diesen werden auch einige andere Formationen angetroffen, in welche die Fichte wahrscheinlich niemals eindringen kann. Zunächst beziehe ich mich hier auf die sogenannte »Alfvar«-Vegetation, die gewisse Teile Ölands und auch Gottlands auszeichnet und die wahrschein- lich niemals in die Entwicklungskette der Wälder eingerückt werden kann.
Dasselbe gilt auch von einigen wenigen anderen Formationen an Meer- ufern, die den Wellenanschlägen einigermaßen ausgesetzt oder, wenn dies nicht der Fall ist, einer starken negativen Verschiebung unterworfen sind.
Das Verhalten der Fichte an ihren horizontalen und verticalen Grenz- linien verdient ein besonderes Capitel.
Bekanntlich stellte WauLenBerG in seiner klassischen Flora Lapponica die folgenden Pflanzenregionen auf, die in sowohl verticaler als horizon- taler Richtung innerhalb des Waldgebietes des nördlichen Skandinavien auf einander folgen sollten, nämlich die Fichtenregionen (Regio sylvatica inferior und superior), die Kiefernregion (Regio subsylvatica) und die Birkenregion (Regio subalpina). Wie alle anderen Regionen in der Einteilung WAnLEngerg’s, entsprächen diese den Veränderungen des Klimas, die in jeder von diesen das Auftreten der am meisten charakteristischen Baumart der nächst untersten Region unmöglich machten.
In der Regio subsylvatica sollte folglich Picea Abies (L.) fehlen, aber Kiefern- und natürlich auch Birkenwälder wären dagegen vorhanden. Das Vorhandensein einer solchen Region innerhalb eines Teiles von dem Waldgebiete der alten Welt hat eine berechtigte Aufmerksamkeit auf sich gezogen, da es sich herausgestellt hat, dass überall, wo die Fichte und die Kiefer sonst zusammen vorkommen, jene nach Norden zu oder auf Berg- gipfeln nicht unbeträchtlich höher als diese geht.
Bereits im Jahre 1860 erhob C. P. Lazsranius (Bidrag till kännedomen om växtligheten i Torneä Lappmark. Upsala 1860) einige Bedenken da- gegen, dass man in den Nadelwaldregionen eine besondere Kiefernregion unterschiede. Vor allem hob er hervor, dass die Fichte nach ZETTERSTEDT’S, Fristepr’s und seinen eigenen Untersuchungen in die Regio subsyl- _ vatica Wantensere’s viel höher hinaufrücke, als es die Karte in der Flora Lapponica auswiese, weshalb die Grenzen dieser schon ohnehin unbedeu- _ tenden Region noch enger zu machen seien, ferner dass die Regio sub- _ sylvatica keine sie auszeichnenden Pflanzenformen besitze.
38 R. Sernander.
Auch Norauin (Ofversigt af Torneä (Muonio) och angränsande delar af Kemi Lappmarkers mossor och lafvar) hat Zweifel tiber die Angemessenheit, die Kiefernregion Wantensere’s als eine selbständige Region den übrigen gegenüber beizubehalten, erhoben.
Kınıman hat neulich (Pflanzenb. Stud. aus Russ. Lappl.) diese Frage einem besonders sachlichen und interessanten Studium unterzogen. Als Schlussergebnis seiner Betrachtungen will er, wenn nur Rücksicht auf die waldbildenden Baumarten genommen wird, die Einteilung des lapplän- dischen Waldgebietes in zwei ungleich große Regionen, die Region der Nadelhölzer und die Region der Birke, hervorheben. Eine skandi- navische Kiefernregion will er jedoch beibehalten, sieht aber darin keine durch speeifisch klimatische Eigentümlichkeiten charakterisierte Region, sondern eine zwar öfters scharf begrenzte physiognomische Einheit.
Zur Stütze dieser Behauptung hebt er die Restrictionen hervor, die man bei der Begrenzung derjenigen Gebiete hat machen müssen, in welchen die Kiefer und die Birke allein Wälder bilden sollten. So haben Hoımerz und ÖrTEngLan gezeigt, dass bei Wakkokosket, wo ZETTERSTEDT zuerst die Fichte nachgewiesen, diese um 30 Meter höher als Pinus sylvestris L. und in horizontaler Richtung noch einen Kilometer höher hinauf geht. Ferner ist die Fichte in der »Regio subsylvatica« von Inari-Lappmark durch- aus keine Seltenheit, wenn die Kiefer auch der eigentlich waldbildende Baum ist. Ferner versucht er nachzuweisen, dass die Fichten an der Grenze ihrer Verbreitung sowohl in Süd-Varanger, den schwedischen Lappmarken als auch bei Inari ein ganz anderes Aussehen als diejenigen Fichten zeigen, welche auf der Kola-Halbinsel unzweideutig an ihrer klimatischen Nord- grenze vorkommen. An den ersteren Stellen behält sie eine gerade Baum- form mit einer gewöhnlichen konischen Krone, an der letzteren tritt sie als niedriges, wurzelschlagendes Knieholz auf. Analoge Erscheinungen sieht er in der Wahl des Standortes der Fichte in den verschiedenen Gebieten.
Aus der Regio subsylvatica würde also die Fichte in keinem größeren Teil der fraglichen Region ausgeschlossen sein — was sie übrigens wahrscheinlich niemals vollständig ist — und zwar aus klimatischen Ur- sachen. Es bleibt dann übrig, andere zu suchen. Kınınan sucht diese in den ungeheuren Waldbränden, von denen die westlichen Lappmarken so intensiv beimgesucht werden. Schon WAHLENBERG hob ihre Bedeutung her- vor und Hoımerz und Örrtensrap gehen in Betreff des Nadelwaldgebietes Norrbottens so weit, dass sie in Frage stellen, ob nicht dieses Gebiet bei- nahe in seiner Gesamtheit von Waldbränden heimgesucht worden. Gleich- wie die zwei letzterwähnten Forscher, ist Kıaıman der Ansicht, dass die Kiefern, von denen die älteren Bäume einen Waldbrand am häufigsten überleben können, auf Kosten der Fichten, die durch einen solchen stark leiden, eine erweiterte Verbreitung bekommen haben. Nach Grenzgegenden hin, wo die Samenbildung der Fichte, wie Kınıman hervorhebt, eine schlechte
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Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 39
ist, wird folglich die Verbreitung derselben eine sehr beschränkte, und der Kiefernwald wird daher eine wirkliche Region physiognomisch charakte- risieren.
Dieser Auffassung Kınıman’s schließe ich mich völlig an. Wie sonst überall, kann die Fichte in Skandinavien sowohl in verticaler als horizon- taler Richtung gehen und zwar eben so hoch wie die Kiefer, ja sogar höher, was sie auch thatsächlich oft thut. Kınıman erwähnt nach seinen eigenen Untersuchungen und denjenigen anderer Forscher, dass die Fichte in den Kiefernregionen von Äsele-, Lule-, Torne- und Inari-Lappmarken und wenigstens bis hinauf an die Nadelwaldgrenze auf den hohen vereinzelten Gebirgshöhen in den südlichen Teilen von Finnisch-Lappland gar nicht selten gefunden worden. Fr. J. Bsörnströn (Grunddragen af Pitea Lapp- marks Växtfysiognomi. Upsala 1856) giebt mehrere Vorkommnisse von Fichten in der Regio subsylvatica an. Aber nicht genug damit. Auch hinauf in die Birkenregion scheint die Fichte oft gehen zu können. KınLman weist nach, dass an mehreren Punkten der Kolahalbinsel niedrige, sterile Fichtensträucher sich unter den Birken in der Regio subalpina finden. Für Tornea-Lappmark giebt C. P. Lazsraprus (l. c. p. 23) die Fichte als auch in der Birkenregion selten vorkommend an. In den südlichen Ge-
_ birgsgegenden Skandinaviens scheint die Fichte noch höher hinauf gedeihen
zu können. Auf der südlichen Seite der Areskutan in Jemtland geht nach K. Fr. Dusty (Om Sphagnaceernas utbredning i Skandinavien. En växt- geografisk studie. Upsala 1887) der Nadelwald, der hier nur aus Fichten besteht, bis zu 770 Meter hoch über das Meer. Die obere Grenze der hier schlecht ausgebildeten Birkenregion, liegt auf derselb en Seite 825M.ü.d.M., worauf die Grauweidenregion folgt. In dem sehr dünnen Bestande aus niedrigen, knotigen Birken, der sowohl diesen als auch fast alle anderen Teile der Regio subalpina der Areskutan auszeichnet, kann man niedrige,
sterile Fichtensträucher finden , die durch wurzelschlagende Aste einen
ziemlich weiten Umfang bekommen!). Das Vorkommen dieser Sträucher habe ich hinauf bis zu etwas über 900 M. ü. d. M., also ein gutes Stück über die Grenze der Birkenregion verfolgt, die übrigens hier ziemlich hoch liegt. (Die bisher höchste bekannte Ziffer aus Jemtland stammt aus Fäng- valen, wo die obere Grenze der Birkenregion nach Exrsrranp |]. c. p. 23] beinahe 830 M. ü. d. M. liegt.) Wegen der steilen Abschüssigkeit des Berges ist jedoch die absolute Entfernung zwischen der obersten Nadelwaldgrenze
und den obersten Fichtensträuchern eine ziemlich unbedeutende. Auf
Wällista im südwestlichen Jemtland finden sich nach Ezrsrranp (1. c. p. 5)
4) Folglich hat die Fichte hier dasselbe Aussehen, welches Kınurman aus der Kola- halbinsel und Norman (Smaaträk af Naturens Växthusholding fornemlich inden den norske
- Floras Gebet, I. Naturens Granskovhusholding tilfjelds. Forhandlingar i Videnskabs-
Selskabet i Christiania Aar 4862) aus den norwegischen Hochgebirgen beschreibt.
40 R. Sernander.
niedrige, strauchartige und teilweise vertrocknete Fichten in der eigent- lichen Birkenregion. |
Dass diese hoch gehenden Fichten sowohl auf der Kolahalbinsel als auf der Äreskutan steril sind, dürfte wohl zu beachten sein. Kısıman hat nämlich und zwar mit Recht daran erinnert, dass die klimatischen Minimi- werte, welche für die Vollstreckung der zur vegetativen und zur genera- tiven Sphäre gehörigen Lebensvorgänge der Fichte nötig sind, nicht iden- tisch, sondern durch sehr große Abstände unterschieden sind. Oberhalb der Grenze, wo die Fichte durch ihre geschlechtliche Reproduction wirk- liche Bestände bilden kann, kann sie durch den Transport der Samen aus diesen in anderen Pflanzengenossenschaften aufwachsen. In solcher Weise kann, wie Kınıman sagt, an steileren Gehängen oberhalb des eigentlichen Fichtengebietes, von wo aus der Samentransport besonders erleichtert wird, die Fichte bis an die äußersten Grenzen des Baumwuchses vordringen. Dies ist nach meiner Ansicht auf Areskutan der Fall gewesen, Wo sogar die Fichte in die alpine Region eingetreten. Damit die Fichte ferner über die eigentliche Nadelwaldgrenze hinaus verbreitet werde, müssen also, wenn man von der unbedeutenden Vergrößerung ihres Verbreitungsgebietes absieht, die eine Reproduction durch wurzelschlagende Äste herbeiführen kann, neue Samen aus den unteren Regionen zugeführt werden. Zu einem analogen Resultat ist auch Duséx in Betreff der Verbreitung der Sphagnaceen oberhalb der Baumgrenze gekommen. (Cfr. z. B. 1. e. p. 421—122.)
Ich will jedoch erwähnen, dass sich eine andere Erklärung für gewisse Vorkommnisse von Picea Abies (L.) oberhalb der Nadelwaldgrenze denken lässt. Dass diese wenigstens in mehreren der Gebirgsgegenden Skandi- naviens höher als heutzutage lag, kann nicht geleugnet werden. Die Fichtensträucher in der heruntergerückten Birkenregion können zuweilen die Überreste ehemaliger Fichtenbestände sein, die sich auf vegetativem Wege hier erhalten.
Es läge also kein Grund vor, dass die Fichte in den oberen Teilen der Nadelwaldregion eine andere Stellung als in den unteren der Kiefer gegen- über einnähme. Folglich könnten, wenn die Natur frei für sich selbst sor- gen dürfte, unter den Kiefernwäldern nur Pineta cladinosa und Cladi- neta ericosa sich als solche erhalten. Aber günstige Bedingungen für die Entstehung dieser Formationen scheinen in den an Flächenraum um- fassendsten Partien vorzukommen. Gerade dies dürfte dazu beitragen, die Fichte als einen in die Augen fallenden Bestandteil aus der Vegetation auszu- schließen und folglich das Berechtigte in der Auffassung der fraglichen Region als eine physiognomische Einheit zu erhöhen. Ob sie indessen so sehr verbreitet sind, dass sie, vorausgesetzt, dass während einiger Jahrhunderte keine Waldbrände gewütet, die Physiognomie der Vegetation den Fichtenwäldern gegenüber, welche aus Pineta hylocomiosa, Betuletau.s. w. entstan- den sind, noch immer vollständig dominieren würden, dürfte zweifelhaft sein.
Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 41
Ich habe soeben Betuleta erwähnt. Wie in den übrigen Teilen der Nadelwaldregion, sind die Birken in den obersten Teilen derselben den Nadelbäumen im Kampfe ums Dasein am meisten entschieden unterlegen. In der Regio subalpina stehen sie jedoch ohne Nebenbuhler. Die Fichten, welche aus den Nadelwaldregionen einwandern, werden steril und erheben sich nicht zu Bäumen. Sie bilden nur ein zwar interessantes, aber für die fernere Entwickelung der Formation wenig wichtiges Element in der Ge- biischschicht der Birkenwälder.
Wenn wir, um einen zusammenfassenden Überblick über die jetzt ge- lieferte Darstellung des Eingreifens der Fichte in die Entwickelung der Pflanzenwelt innerhalb des skandinavischen Verbreitungsgebietes des Baumes zu bekommen, uns das Aussehen der Vegetation in diesen Gegenden z.B. nach einem halben Jahrtausende dächten, wäre dies ungefähr das Folgende, wofern die oben aufgeworfenen Theorien richtig wären, und vorausgesetzt, dass die Natur völlig frei hätte walten dürfen und dieselben klimatischen Verhältnisse wie die gegenwärtigen ununterbrochen geherrscht hätten.
In der Buchenregion Schwedens wären die Fichten wälder, die sich während der ersten Jahrhunderte unerhört erweitert hätten, durch die Buche völlig zersplittert, welche in dem größeren Teile des Gebietes zusammenhängende Bestände bilden würde. Aber nördlich von dieser Re- gion bis hinauf zu denjenigen Regionen der Hochgebirge und des nördlichen Skandinavien, wo die Fichte ihre Baumform beibehalten kann, würde ein
- diisterer einförmiger Fichtenwald eine ungeheure Decke bilden, deren Zusammenhang nur hie und da durch inselförmige Partien mit einer ver- schiedenartigen anderen Vegetation unterbrochen würde.
Aus welchen Pflanzenformen könnten dann diese Inseln bestehen ? | Im nördlichen Schweden und in vielen Teilen Finnlands würden die Kiefernhaiden (Tallmoar) bedeutende Strecken einnehmen, südwärts könnte man auch diese Formation spärlich antreffen, aber im übrigen wäre die Kiefer außer auf den Versumpfungen ziemlich selten. Die Austrock- nung der letzteren wäre noch weiter vorgeschritten und hätte, wenn die feuchten Formationen auch noch eine erhebliche Ausdehnung besäßen, … dasjenige Terrain nicht wenig vergrößert, welches Pineta sphagnosa im größten Teile und Abiegna sphagnosa und hylocomiosa in einigen, besonders nördlichen Teilen Skandinaviens jetzt einnehmen.
Die Verwachsung und die Verschlimmung der Seen und auch der fließenden Gewässer wäre noch weiter vorgeschritten, wodurch das Terrain vergrößert worden wäre, auf welches die Waldformationen und eventuell die Fichtenformationen einrücken könnten; allein von periodisch über- … schwemmten oder scharfen Wellenanschlägen ausgesetzten Ufern wäre die _ Fichte ausgeschlossen.
So fänden sich auch kleine Flecke eines aus Grimmia-Cladina-Hügel-
42 R. Sernander.
chen entwickelten Kiefernwaldes auf Gebirgen und Felsen, auf denen man übrigens vereinzelte Exemplare mehrerer Baumarten antreffen könnte, von denen jedoch nur die Kiefern sich zu einer wirklichen Formation hätten zusammenschließen können.
- Die Laubbäume würden eine völlig gesprengte Ausbreitung zeigen. Vereinzelt könnte die Birke noch immer unter den weit auseinander stehen- den Kiefern in Pineta cladinosa und in Cladineta ericosa auf- schießen und in den »Myrar« einiger Gegenden eine gewisse Rolle spielen. In ungleichen Proportionen gemischt, würden die Laubbäume im Allge- meinen, und unter ihnen im nördlichen Skandinavien vor allem die Birke, hie und da in den hainartigen Formationen noch übrig sein, die als be- ständige, aber verhältnismäßig wenig ausgebreitete Relicten an gewissen günstigen Stellen, z.B. auf gewissen Arten von Felsenboden, in gewissen Kalkgegenden u. s. w., soeben erwähnt wurden.
Die geologischen Zeugnisse von der Einwanderung der Fichte in Skandinavien.
Von allergrößtem Interesse ist es natürlich zu ermitteln, wann dieser mächtige Eindringling, gegen den so wenige von den Pflanzengesellschaften unserer Zeit standhalten können, in die skandinavische Vegetation einge- brochen ist, und wie er nach seiner Einwanderung allmählich bis heutzu- tage an ihrer Entwickelungsgeschichte teilgenommen hat. Auf die letztere Frage bin ich schon im Obigen eingegangen, da man voraussetzen muss, dass sich die Fichte ehemals anderen Pflanzenformen gegenüber in vielen Fällen in derselben Weise wie jetzt verhalten hat. Aber natürlich können wichtige Verschiedenheiten existiert haben, die davon abhängig waren, welches Klima die respectiven Perioden hatten, während welcher die Fichte in Skandinavien zu finden war, und im Zusammenhang damit, welche all- gemeinen Veränderungen die Vegetation während derselben Zeit kann er- litten haben. Um sowohl in dieser Sache als in der Frage über den Zeit- punkt der Einwanderung der Fichte einige Klarheit zu gewinnen, muss man sich zu einem Forschungsgebiet wenden, dasin so vielen bisher leider allzu unbeachteten Hinsichten in innigem Zusammenhange mit der biologischen Pflanzengeographie steht. Ich meine die quartäre Geologie und zwar spe- ciell ihren pflanzenpaläontologischen Teil.
Ehe ich nun dazu übergehe zu schildern, aus welchen der quartären Ablagerungen Skandinaviens man Fichtenreste kennt, wird eine kurze Übersicht von dem geologischen Alter vorausgeschickt, das man bei dem jetzigen Standpunkte der quartären Geologie denjenigen dieser Ablagerun- gen, in welchen Pflanzenreste angetroffen werden, beilegen kann.
Nachdem das Inlandeis sich endlich nach seiner letzten Verbreitung!) in unsere Hochgebirge zurückgezogen hatte, lagen ungeheure Strecken des
4) Die infra- und interglacialen Bildungen werden hier außer Rechnung gelassen.
i
Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 43
heutigen Festlandes, das von der Glaciation betroffen worden, unter einem an seinen hydrographischen und biologischen Verhältnissen mit dem nörd- lichen Polarmeer der Jetztzeit ziemlich übereinstimmenden Eismeere ver- senkt. Am meisten gesenkt scheint Norrland gewesen zu sein als die cen- trale Partie des von der letzten Vereisung getroffenen Gebietes, um die sich sodann die Isoanabasen (so benennt DE GEEr die Curven, die diejenigen Punkte verbinden, welche eine gleich große Hebung erfahren haben) con- centrisch gruppieren !).
Das Land fing indessen an, sich allmählich zu heben. Bis zu den letzten Jahren hat man im Allgemeinen geglaubt, dass diese Hebung bis zu unseren Tagen continuierlich ungefähr nach demselben Maßstabe fortgeschritten wie die noch an den skandinavischen Küsten stattfindende secundäre Hebung. Während der ersten Zeiten der Hebung wäre »Glaciallera«, stellenweise mit der rein arktischen Muschel Yoldia arctica, gebildet worden, später, nachdem sich das Klima immer mehr verbessert hätte, hätte sich »Äkerlera« mit Mytilus edulis und anderen an den Küsten Skandinaviens noch lebenden Mollusken abgesetzt.
Indessen ist die Aufmerksamkeit während des letzten Jahrzehntes auf eine Menge von Thatsachen gelenkt worden, die sich keineswegs durch die
- Annahme eines so einfachen Verlaufes erklären lassen, sondern notwendig
der Frage von den quartären Niveauveränderungen Nordeuropas eine mehr complicierte Natur zu geben scheinen.
Schon im Jahre 1882 wies pz Geer (Om en postglacial sänkning af mel- lersta och södra Sverige. G. F. F. 1882) nach, dass an einer Menge von Punkten des mittleren und südlichen Schweden zwischen der auf verhält- nismäßig tiefem Wasser abgelagerten »Glaciallera« und der »Akerlerac Bil- dungen liegen, die schwerlich anders denn als Ablagerungen in der Nachbar- schaft eines Ufers gedeutet werden könnten, und dass in dem Ronnebythal zwischen marinen Lagern die Spuren eines Flussbettes beobachtet worden. Die im südöstlichen Teile Schwedens auftretende »Äkerlera «, welche Über- reste von in der Ostsee noch lebenden Formen enthält, wäre nach seiner Ansicht während einer besonderen von der spätglacialen getrennten Sen- kung: der postglacialen, abgesetzt worden.
Ganz natürlich erschien jetzt das Vorkommen von Süßwasserbildungen unter dem Ostseesand, die in Schonen von E. Erpmann?) und Naruorst 3),
4) Über den Verlauf dieser spätglacialen Senkung (pr Geer) ist ein neues Licht geworfen worden und zwar durch pe GrEr’s bedeutungsvolle Arbeit: Om Skandinaviens
- kvartära niväförändringar. Geol. För. Förhandl. 4888 och 1890. Dort wird, wie es scheint, zu völliger Evidenz erwiesen, dass die Hebung nach dieser Senkung eine un- _ gleichförmige gewesen, so dass die Erdrinde selbst, nicht die Meeresfläche, wie es Surss … (Das Antlitz der Erde) zu beweisen sucht und wie es nach ihm sehr allgemein ange- nommen worden, diesen Bewegungen unterworfen gewesen,
2) E. Expmann, Bidrag till frägan om Skänes niväförändringar, G. F. F. 1872. 3) A. G. NAruorst, Om Skanes niväförändringar. Ibidem 1873.
44 R. Sernander.
auf Gottland von Linpström!) und Liynarsson2), von Horst?) in Smäland beobachtet worden sind.
Aber von jeher — besonders durch ForcaHammer und Sven Nitsson — wusste man, dass vor den Nordseeküsten, Bornholm, Schonen u. s. w. sich Torfmoorablagerungen auf dem Meeresboden in einer ziemlich großen Tiefe fanden. Ohne Zweifel sind sie mit den soeben erwähnten Süßwasser- bildungen äquivalent. Die Hebung in diesen Gegenden vor der postgla- cialen Senkung scheint folglich länger gewirkt zu haben, als es die in dem letzten geologischen Zeitraume stattgefundene Erhebung bewirkt hatte.
Gestützt auf seine Untersuchungen über quartäre Strandwälle mit An- cylus fluviatilis, Limnaea ovata, Pisidien u.a. Süßwassermollusken aufGottland, welche in Zusammenhang mit der von Scawipr schon im Jahre 1867 gemachten Entdeckung gleichartiger Bildungen in Esthland und auf den davor liegenden Inseln gesetzt wurden, wies Muntue (Om postglaciala af- lagringar med Ancylus fluviatilis pa Gotland G.F. F. 1887) im Jahre 1887 nach, dass die Ostsee einst während der postglacialen Zeit ein Süßwasser- becken gewesen. Diese Zeit verlegte Muntue in den Zeitraum, wo die er- wähnte Hebung des südwestlichen Skandinaviens eine so große geworden, dass die Ostsee von der Nordsee abgeschlossen und dadurch die Ein- strömung salzigen Wassers von dort gehemmt wurde.
Mehrere Gründe lagen dafür vor, dass eine von H. v. Post (Upplys- ningar och underrättelser för landthushällare i Vestmanlands län VI. ärg. 4 h. Vesteras 1855) aufgestellte Reihe unserer quartären Ablagerungen, die bisher sehr wenig beachtet worden, nämlich »undre grälera«, eben in dieser Ancylussee gebildet worden, und diese Möglichkeit wurde auch von DE GEER (Sk. kv. niväf. 1890 p. 408) hervorgehoben.
Vorigen Sommer erhielten Mure und ich einen neuen Aufschluss in dieser Frage. Wir fanden nämlich auf dem mittleren Gottland einen An- cyluswall auf Torf liegend. Noch eine Senkung des skandinavischen Walles läge also vor. In Betreff des Verlaufes derselben will ich hier nur er- wähnen,, dass sie durch Aufdämmungsverhältnisse zufolge der Absperrung der Belte während der erwähnten Hebungsperiode verursacht seinkann und noch eine verticale Bewegung der Erdrinde selbst nicht notwendig
vorauszusetzen braucht. Zu erwähnen ist jedoch, dass, wenn die »undre
grälera« wirklich, wofür nach meiner Ansicht alle Wahrscheinlichkeiten vorliegen, aus der Ancylussee abgesetzt ist, das Phänomen der Lagerung der gottländischen Uferwälle auf Süßwasserbildungen an Gemeingültigkeit
dadurch gewinnt, dass dieser Lehm im mittleren und östlichen Svealand, wie |
4) G. Linpstrém, Om postglaciala sinkningar af Gotland. Ibidem 1886. 2) Ibidem 4876. p.120. .
3) N. O. Horst, Om ett fynd af uroxe i Räkneby, Ryssby sochen, Kalmar län, Ibidem 1888.
=
4 a 7
Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 45
ich in einem Vortrag vor der Geologiska Sektionen af Upsala Naturveten- skapliga Studentsällskap im Frühling 1890 hervorhob, von dem Glaciallehm durch Uferbildungen getrennt zu sein scheint. Bei den Untersuchungen, welche ich in den Jahren 1889 und 1890 über den Bau des Örebroäsen an- stellte, fand ich nämlich, dass in seinen Schalen die »undre grälera« von einem mit Bruchstücken aus »Glaciallera« vermischten Sand normal unter- lagert war.
Während dieser ganzen Zeit, seitdem das Inlandeis für immer ge- schmolzen war und seine Residuen-Moränen und Rullstensäsar als eine mehr oder weniger dicke Decke zurückgelassen hatte, aus der der Berg- grund sich häufig erhob, bis zu unseren Tagen ist nun die Vegetation all- mählich eingewandert und hat sich während einer Reihe von Schicksals- wechseln zu ihrem gegenwärtigen Stadium entwickelt. Die Spuren der verschiedenen Stadien dieser Entwicklungsgeschichte haben wir in den Ablagerungen zu suchen, welche sich unterdessen absetzten und in welchen Pflanzenreste aufbewahrt worden.
Nun aber ist es natürlich, dass die Entwicklung der Vegetation in den- jenigen Teilen des Bodens Skandinaviens, welche während eines oder einiger Stadien der spätglacialen und der postglacialen Zeit unter die _ Meeresfläche gesenkt worden, eine ganz andere geworden als in den Ge- genden, wohin das Meer während dieser Zeit niemals reichte. Wenn man — bei der Untersuchung derjenigen Ablagerungen, welche Pflanzenreste führen, ihr Verhältnis zu den verschiedenen marinen Bildungen genau be- stimmte, würde natürlich der Unterschied dieser Entwicklung hervorgehen > und der Verlauf der quartären Niveauveränderungen dadurch in Verbin- - dung mit den respectiven Veränderungen gesetzt werden können, welche die Vegetation hat erleiden können.
Bevor wir zur Schilderung dieser Pflanzenreste führenden Bildungen übergehen, wollen wir daher die fraglichen, oben in aller Kürze skizzierten quartären Niveauveränderungen, deren Verlauf früher angedeutet wurde, _ etwas näher untersuchen, und zwar mit besonderer Rücksicht auf das, was hier von speciellem Interesse ist, nämlich ihre Ausdehnung und die _ Ablagerungen, in denen man ihr Vorhandensein spüren kann.
Am stärksten wurden, wie früher hervorgehoben, die norrländi- ‘schen Provinzen von der spätglacialen Senkung getroffen, da sie die centralsten Teile des letzten Vereisungsgebietes waren. In Angermanland liegt die oberste spätglaciale marine Grenze nicht weniger als 260—270 m “über der heutigen Meeresfläche. Die Entfernung zwischen den Isoana- basen, welche sich rings um dieses Gebiet gruppieren, scheint dann anzu- deuten, dass diese einen Gradienten von 4 auf 2000—3000 besitzen. Die - höchste marine Grenze liegt in Nerike 140—150 m hoch. Von dem breiten Gürtel Schwedens, wo die großen Seen, der Hjelmaresee, der Wetternsee und der Wenersee liegen, war der Zusammenhang des festen Landes sehr
46 R. Sernander.
stark zersplittert. Ganz Gottland ist unter diesem spätglacialen Meer ver- senkt gewesen; im südwestlichen Finnland ist dieses Meer wenigstens 130 Meter höher als das heutige gewesen. Norwegen scheint in seiner Gesamtheit innerhalb eines Gebietes, dessen Isoanabasen einen hohen Zifferwert hatten, gelegen zu haben. Die Gegend südlich von der Linie, welche man sich von dem westlichen Ende des Limfjords bis zu dem großen Belt gezogen denkt, ist, ebensowenig wie die deutsche Ostseeküste, wahrscheinlich niemals von der fraglichen Senkung getroffen worden. Den näheren Verlauf dieser Nulleurve kennt man nur sehr wenig. Wahr- scheinlich läuft sie bis zu der Umgegend von Petersburg fort, um von da sich irgendwohin nach den Gegenden östlich vom Weißen Meere fortzu- setzen, worauf sie rings um die skandinavische Halbinsel südlich von Beeren-Eiland und östlich von den Shetlandsinseln nach dem Limfjord zurückgeht.
Die von dem spätglacialen Meere zurückgelassenen Bildungen sind
Strandwälle auf verschiedenen Niveaus, unter denen die an der Westküste Skandinaviens befindlichen reich an Schalenresten glacialer Natur sind, Sandablagerungen und der früher erwähnten »Glaciallera«, welch’ letztere, da sie auf der Tiefe abgelagert ist, gewöhnlich erst etwa 20 Meter unter- halb der höchsten marinen Grenze auftritt.
Die Größe der » Ancylussenkung« ist bisher nicht einmal annäherungs- weise bekannt. Auf Gottland, wo ihre Ablagerungsproducte — Strandwälle und Sandlager — durch Mure Gegenstand gründlicher Untersuchungen gewesen, hat sie im nördlichen Teile der Insel 40— 50 Meter betragen (dürfte aber weiter nach Süden beträchtlich geringer gewesen sein). Wenn nun die ziemlich hoch über dem Meere angetroffene »undre Grälera«, wie schon oben aufgeworfen worden, während dieser Senkung gebildet ist, dürfte die letztere im östlichen Schweden noch größer gewesen sein. In- dessen muss immer hervorgehoben werden, dass die »Ancylusperiode« in innigem Zusammenhange mit der spätglacialen Senkung steht und gewisser- maßen als eine Fortsetzung derselben betrachtet werden kann. Während der auf diese Senkung folgenden Hebung scheinen ja, wie früher hervor- gehoben worden, das südwestliche Skandinavien und die Nordseeküsten sich stärker als das übrige Nordeuropa erhoben zu haben. Nachdem diese Hebung bis zu einem gewissen Stadium vorgeschritten, haben gerade diese Gegenden aufdämmend auf das Wasser der Ostsee wirken können und das- selbe mehr oder weniger hoch über — eventuell mit Süßwasserbildungen versehene — Gebiete an ihren Küsten steigen lassen können, die sich noch verhältnismäßig wenig erhoben, die aber dann die längst angefangene He- bung fortsetzten und dadurch eine negative Verschiebung der Strandlinien des Ancylusmeeres verursachten.
Dem sei nun wie ihm wolle, über das Nordseegebiet und ganz Däne- mark im übrigen, Halland, Schonen, Blekinge, das östliche Smäland und
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Gottland muss das Meer in einer noch späteren Zeit von neuen zu einem - gewissen Niveau hereingebrochen sein, wie man aus den unter die Meeres- fläche gesenkten Torfmooren und weit in das Land hinein unter marinen
Bildungen gefundenen Süßwasserdepositen schließen kann, die man in die- sen Gegenden angetroffen hat. Es ist dies die postglaciale Senkung DE Grer’s. Während des größeren Teiles derselben war das Wasser der Ostsee beträchtlich salziger, als es jetzt der Fall ist. Über ein wie großes Gebiet sich diese Senkung erstreckt hat, ist noch unmöglich zu entscheiden ; wahr- scheinlich hat sie in der Ostsee nicht das Bottnische Meer und den Bott- nischen Meerbusen erreicht. In den marinen Ablagerungen längs der norr- ländischen Flüsse haben diese großartige Profile von oft bis zu 60 Meter ausgegraben und in der ganzen Menge solcher, die ich für das Studium der in dieselben eingebetteten Pflanzenreste mit Unterstützung der Königl. Schwedischen Academie der Wissenschaften im Sommer 1889 untersuchte, fand ich niemals eine namhafte Unterbrechung, die auf Strandbildungen zwischen den Schichten, welche man wegen ihrer Höhe über dem Meere, ihrer Fossilien u.s. w. als während der postglacialen Zeit gebildet bezeichnen | kann, und den Schichten deuten könnte, denen man durch gewisse Ana- logieschlüsse ein spätglaciales Alter (die Ancyluszeit darin mit einbegriffen) _ beilegen kann. Wo das eigentliche Senkungsgebiet anfing, ist schwer zu _ entscheiden. Da man indessen mit ziemlich großer Bestimmtheit die im … nördlichen und mittleren Skandinavien angetroffenen Bildungen äquivalie- ren kann, welche dieselben Seemollusken wie diejenigen enthalten, die ent- schieden zu der postglacialen Senkung gehören und die südwärts supra- marine Depositen bedecken, so werden hier die Höhenzahlen für alle diese Bildungen im Zusammenhange als zu demselben Zeitabschnitte gehörend, welcher hier der Bequemlichkeit wegen die postglaciale Senkung und die postglaciale Hebung genannt wird.
Die Ablagerungsproducte dieser Zeit sind hauptsächlich Strandwälle (inclusive Schalenbänke), Sand und Lehm, die zum Unterschiede von den früheren Senkungen hier postglaciale benannt werden.
In der Provinz Medelpad hat Munrue postglaciale Strandwälle bis zu 77 m angetroffen. Auf einem höheren Niveau dürften solche Wälle nur in eben diesen Gegenden Norrlands zu finden sein, wo, wie früher erwähnt worden, die spätglaciale Senkung am größten gewesen. In Norwegen liegen die höchsten postglacialen Schalenbänke, welche man dort angetroffen, 47 m über dem Meere. Bis zu 10—60 m gehen die Isoanabasen der post- - glacialen Erhebung über das mittlere Schweden. Die nördlichen Teile Gott- lands tragen postglaciale Strandwälle bis über 22 m über dem Meere; in “den südlichen Teilen gehen sie nicht über 15 m im Verhältnis zur heutigen “Meeresfliche. In Schonen, wie auch in Dänemark, wo die postglacialen “Strandwälle fehlen oder sehr niedrig liegen, in dem Gebiet, welches von der spätglacialen Senkung nicht betroffen worden, ist die Hebung über die
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Kehren wir jetzt zu den quartären Ablagerungen zurück, in denen sich Überreste von Pflanzen und darunter eventuell von der Fichte aufbewahrt finden können.
In marinen Bildungen können Reste von Pflanzen, die in dem Meer- wasser oder an den Ufern und in ihrer Nachbarschaft leben, eingebettet und aufbewahrt werden, und darunter, wie ich sogleich nachweisen will, auch « die Fichte. Mehrere solche Funde sind gemacht worden. (Eine Zusammen- stellung der wichtigsten skandinavischen Funde dieser Art findet man im |
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48 R. Sernander. heutige Meeresfläche bei den Küstenstrecken, welche während der post- glacialen Senkung ertränkt wurden, nicht groß.
Bot. Centralblatt 1890: Rurcer Sernanper, Uber Pflanzenreste in den ma- rinen Ablagerungen Skandinaviens.) Zu welcher Epoche der quartären Zeit, wenn man die Niveauveränderung als Einteilungsgrund nimmt, diese ; Pflanzenreste zu rechnen sind, das versteht sich natiirlich von selbst, wenn 4 man nämlich weiß, aus welcher Senkungsperiode (resp. Hebungsperiode) — die fraglichen, Pflanzenreste führenden marinen Schichten stammen.
Es ist jedoch von der größten Schwierigkeit, zu bestimmen, ob diese während einer Zeit gebildet worden, wo die Verschiebung der Strandlinie eine positive oder eine negative war. Was die Strandbildungen betrifft, so liegen natürlich etwas größere Wahrscheinlichkeiten dafür vor, dass sie während der negativen Verschiebung gebildet worden, da die Strandwälle und Sanddünen, welche während der positiven Verschiebungsperiode auf- geworfen wurden, an dem Uferrande sehr leicht von dem unaufhörlich steigenden Meere von neuem abradiert werden können. Was aber die Lehmablagerungen betrifft, haben diejenigen, welche aus einer positiven Facies herrühren, größere Aussichten, vor einer Abrasion bewahrt zu wer- den, weil sie während der nachfolgenden negativen Verschiebung von neuen Lehmschichten bedeckt werden, die hingegen, nachdem sie zur Strandlinie emporgehoben worden, leicht von den Wellen weggespült werden können. Aber eine gemeingültige Regel lässt sich natürlich nicht aufstellen, sondern 7 die Unsicherheit bei dem Verlegen der Bildungszeit einer marinen Ablage- _ rung in den positiven oder den negativen Teil desjenigen Niveauverände- rungsstadiums, während dessen sie entstanden ist, bleibt fast immer übrig. Die Differenz zwischen den zwei möglichen Zeitwerten, die man einer ma- rinen Schicht und den etwa in dieselbe eingebetteten Fossilien beilegen kann, wird daher eine um so größere, auf je niedrigerem Niveau die Schicht liegt, wird aber bei dem höchsten Punkte der fraglichen marinen Grenze vertilgt. Sowohl Maximal- als Minimalwerte, von welchen die letzteren hierbei am häufigsten benutzt werden, bekommen folglich eine immer größere absolute Bedeutung, je näher die fragliche Ablagerung dieser Grenze liegt. Eine andere Frage von der größten Wichtigkeit muss auch bei Alters=« bestimmungen berücksichtigt werden. Da nämlich die Niveauveränderun- gen Skandinaviens ungleichförmig gewesen, so kann man nicht ohne
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weiteres, wie früher mitunter geschah, Schichten aus demselben Abschnitte » der quartären Zeit und von derselben Höhe über der heutigen Meeresfläche äquivalieren. pe Grrr hat vorgeschlagen, dass man, wenn die höchste Grenze eines marinen Ablagerungscomplexes bekannt ist, die Höhe der verschie- denen Punkte desselben im Verhältnis zu der jetzigen Meeresfläche in Pro- zenten der Entfernung zwischen dieser und der marinen Grenze der frag- - lichen Gegend ausdrücken soll. , Fichtenreste sind, wie schon oben gesagt, in marinen Schichten ge- _ funden worden. : k In seinem botanischen Vortrag an dem Festtage der Kgl. Academie der Wissenschaften 1887 erzählte Professor A. G. Naruorst, dass Munrae in einer postglacialen, marinen Schicht auf Gottland Fichtenreste angetroffen. Uber diesen Fund hat mir Munrae freundlichst mitgeteilt, dass der Fundort, i in der Gemeinde Hall auf dem nördlichen Gottland, bei ungefähr 50 %/o von _ der höchsten P. G. liegt. Die Überreste bestehen aus einigen Nadeln und liegen in einen geschichteten Sand mit Schalen von Ostseemollusken ein- _ gebettet. In demselben Vortrag hebt Natsorst hervor, dass A. Erpmann bei ; Enköping — ein Städtchen nahe am Mälarsee — Fichtenreste in einem post- _ glacialen Lehm gefunden, und weist infolge dessen nach, dass die Fichte folglich zur Zeit, wo der Mälarsee ein Busen der Ostsee war, einen Bestand- £ teil der schwedischen Flora bildete. \ Bei diesem letzteren bemerkenswerten Funde will ich mich etwas + länger aufhalten. Schon im Jahre 4854 (K. V. A. Handl.) hatte v. Posr in seinem Aufsatze »Om sandasen vid Köping i Westmanland« das Vorhan- densein eines Schieferthones mit Pflanzenresten in dem Enköpingsäsen be- sprochen. Durch A. Erpmann wurde die fragliche Stelle dann einer eingehen- den Untersuchung unterzogen und die angetroffenen Pflanzenreste wurden von Tu. Fries bestimmt (Sveriges Geologiska Undersökning: Nagra ord till upplysning om bladet »Enköping« af O. F. Kucetsere 1863 und Bidrag till _ kännedomen om Sveriges Qvartära bildningar 1868 af A. Erpmann). Erp- MANN wies nach, dass der betreffende Lehm ein postglacialer war. Die Pflanzenreste stammten von Ledum palustre L., Quercus Robur L., Populus tremula L., Salix caprea L., Sparganium sp., Gramina spp., Pinus silvestris L., Picea Abies (L.) und Equisetwm limosum L. und kamen zusammen mit - Schalen von Mytilus edulis vor. Die Fichtenreste bestanden aus Nadeln, Ästen und Zapfen. In meinem Aufsatze »Uber Pflanzenreste« u. s. w. hatte ich Gelegenheit, das Resultat der von mir im Frühling 1888 vorgenommenen Untersuchungen über den Posr-Erpmany’schen Fundort mitzuteilen. Von neuen Pflanzenresten fand ich Zostera marina L. und Salix aurita L. Bei einer nochmaligen Untersuchung des damals eingesammelten Materials habe ich die Flora der fraglichen Stelle durch Betula verrucosa Ehrh. vermehren "können, von der sich eine Flügelfrucht aufbewahrt findet. Botanische Jahrbücher, XV. Bd. 4
50 R. Sernander.
Als ein Minimalalter für die Bildung des pflanzenführenden Lehmes nahm ich den Zeitpunkt an, wo das Wasser der Ostsee 12,5 m höher als heutzutage stand. Wenn man nun, wie DE Geer, die höchste P. G. dieser Gegend zu 50 m anschlägt, wird dies in Procenten von der P. G. 25%/,1).
Dass das Lager älter ist, dafür spricht Vieles. Da man die gewöhnliche Tiefe derjenigen nahe an den Küsten gelegenen Stellen des Meeresbodens kennt, wo sich Lehm jetzt ablagert, kann man die Ziffer mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit um ein paar Procente erhöhen. Nun aber weiß man nicht, in welchem Umfang sich die postglaciale Senkung des Mälarethales mit der spätglacialen Hebung combinierte, d. h. ein wie großer Teil des Landes — wenn es überhaupt ein Teil gewesen —, welcher durch die letztere emporgehoben worden, unter dem salzigen Wasserstrome ertränkt wurde, der nach dem Schlusse der Ancylusperiode über das südliche Skandinavien hereinbrach. Es liegt also eine Möglichkeit vor, dass die fragliche Schicht während der postglacialen Senkung selbst gebildet worden und folglich, als zu einem ihrer ersten Stadien gehörend, ein ziemlich hohes Alter be- kommt. Jedenfalls gehört diese Schicht zu einer Periode mit recht ver- schiedenen Naturverhältnissen im Vergleich mit den heutigen: der Mälar- see ein Busen der Ostsee, die damals, wie es die Überreste von Zostera zeigen, welche jetzt nicht weiter als in die Schären Södermanlands geht, etwas salziger als in der Gegenwart gewesen.
Längs der norrländischen Flüsse finden sich, wie früher erwähnt worden, mächtige marine Ablagerungen aus Sand und Lehm, wahrschein- lich aus einer relativ gleichmäßigen Hebungsperiode stammend, die nach dem Maximum der spätglacialen Senkung eingetreten. Die auf einem hohen Niveau liegenden Schichten, die ich am wenigsten untersucht habe, sind jedoch vielleicht von etwas zweifelhaftem Alter, da, wenn die Ancylus- senkung des südlichen und mittleren Schweden durch eine Aufdämmung an den Belten verursacht worden, eine Hebung der Wasserfläche des Bott- nischen Meerbusens hat stattfinden müssen. Es spricht alles dafür, dass, wenn dies der Fall gewesen, sich das nördliche Schweden verhältnismäßig noch nicht in einem so hohen Grade wie das Land weiter nach Süden hat erheben können, weshalb die Spuren dieser Senkung, wie gesagt, in diesen Gegenden hoch über der heutigen Meeresfläche zu suchen sind. Wenn nun diese Theorie von einer verhältnismäßig continuierlichen Hebung des nörd- lichen Schwedens richtig ist, können natürlich die Altersbestimmungen von verschiedenen Teilen dieser »Elfsandablagerungen« (Flusssandablagerungen) Werte einer ziemlich exacten Art bekommen. Nachdem man die Höhe des-
4) DE GEER, der im Schlusse seines Aufsatzes » Om Skand. nivaf.« des ErpMann’schen Fundortes erwähnt, hat wahrscheinlich nicht ein 2,5 m mächtiges Kieslager mitgerechnet, von dem das Ausgehen des Lehmes bedeckt wird, bekommt daher 20 0/o.
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jenigen Punktes über dem Meere bestimmt hat, dessen Alter im Verhältnis zu M. G.1) und dem heutigen Meeresniveau man wissen will, so hat man die Mächtigkeit der überdeckenden marinen Schichten zu bestimmen. Die Oberfläche der Elfsandablagerungen erweist sich häufig durch ihre Be- schaffenheit als auf sehr seichtem Wasser oder in dem Wasserrand selbst gebildet. Selbstverständlich wird es doch immer ein Minimalwert, den man in solcher Weise erhält, denn ehe z. B. ein auf tiefem Wasser gebildeter Lehm von so reichlichen Depositen bedeckt worden, dass diese bis zu der Meeresfläche emporreichen, können Jahrhunderte, ja oft vielleicht Jahrtau- sende verstreichen. Keine unerhört großen Zeiträume darf man indessen mitrechnen. Die Elfsandablagerungen sind nämlich in ehemaligen Meer- busen gebildet worden, wo das Gewässer, das während der negativen Ver- schiebung der Strandlinie sie continuierlich ausschneidet, nachdem sie über die Meeresfläche erhoben worden, ihnen ungeheure Quantitäten von Schlamm zuführt.
Da nun Pflanzenreste in diesen Ablagerungen nicht gar selten sind, könnte eine systematische Übersicht von ihrem Auftreten auf verschiedenen Niveaus außerordentlich gute Minimalwerte für die Einwanderung der frag- lichen Pflanzen ins nördliche Skandinavien liefern.
Unter diesem Gesichtspunkt nahm ich im Sommer 1889 mit Unter- stützung der Königl. Academie der Wissenschaften eine Untersuchung der in einigen Flussthälern Westernorrlands befindlichen losen Ablagerungen vor. Da ich die näheren Ergebnisse dieser Reise bald an anderer Stelle publicieren werde, kann ich die Funde von Fichte, die ich Gelegenheit hatte in diesen Ablagerungen zu machen, hier nur flüchtig berühren.
Zuerst will ich erwähnen, dass Überbleibsel von Fichten zu den häufigsten derjenigen organischen Reste gehören, welche die Flüsse, wie ich fand, nach den Meerbusen hinausführen, in die sie sich ergießen und in denen sich recente Elfsandablagerungen absetzen.
Der höchste Punkt, von dem wir Überreste der Salzwasserfauna kennen, welche während der postglacialen Senkung Südschwedens in die Ostsee eindrang, liegt, wie früher erwähnt worden, auf der Insel Alnön in Medel- pad 77 mii. d. M. Ein paar Funde von Pflanzenresten in Elfsandablage- rungen, die höher als dieses Niveau liegen, haben ein so reichliches Material geliefert, dass ein Vergleich mit der in den correspondierenden Bildungen
4) Zu der eigentlichen spätglacialen höchsten marinen Grenze kann man, streng genommen, da die Wirkung der Ancylusperiode nach Norden zu noch nicht bekannt ist, diese Werte vorläufig nicht direct rechnen. Da es indessen, wie ich soeben hervor- gehoben, ziemlich wahrscheinlich ist, dass, wenn diese Senkung hier existiert hat, ihre Wirkungen sich an einem ziemlich bohen Niveau nahe bei der M.G. müssen merklich
_ gemacht haben, kann diese auch als der ungefähre höchste Punht der Ancylussenkung
bezeichnet werden, wenn man die fraglichen Ziffern eventuell zu derselben rechnen dürfte.
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a2 R. Sernander.
der Jetztzeit befindlichen Flora berechtigt sein kann. Da aber die Fichte in
diesen Funden ganz und gar fehlt, dürfte der Schluss kein übereilter sein, dass die Fichte zu einer Zeit, die nicht so besonders weit von derjenigen lag, wo die Ostsee infolge der Einströmung salzigen Wassers durch die Belte ihren Charakter änderte, in den mittleren Teilen der skandinavischen Halbinsel wenigstens nicht dieselbe Rolle wie in der Jetztzeit spielte. Die ältesten Fichtenreste fand ich in der Provinz Medelpad in dem Flussthale der Ljungan und sie rührten von einer Zeit her, wo das Meer wenigstens 45 m höher als heutzutage stand. In Procenten der Hebung ausgedrückt, welche stattfand, nachdem das Bottnische Meer angefangen hatte, salzige Wellen gegen die Küste von Medelpad zu treiben, würde diese Ziffer un- gefihr 55—60 % entsprechen.
Auf einem niedrigeren Niveau habe ich an mehreren Stellen Nadeln oder Zapfen von Fichte gefunden. Einen solchen Fund, den Herr Docent A. G. Hoéesom 19 m ü. d. M. an der Umeelf machte, habe ich früher in dem Aufsatze »Uber Pflanzenreste etc.« angedeutet.
In einer Abhandlung: »Om de lösa jordaflagringarne i nagra af Norr- lands elfdalar« (Geologiska Föreningens Förhandlingar 1890) hat Dr. T. FEGRAEUS einige Funde von Pflanzenresten mitgeteilt, die von ihm und einigen anderen Geologen während derjenigen Studien der lockeren Erdablagerun- gen Westernorrlands gemacht worden, welche »Sveriges Geologiska Under- sökning« in den Jahren 1881—1887 veranstaltete. Der Schluss, welchen Frerarus unter Hinweis auf Narnorsr’s Untersuchungen über die norrlän- dischen Kalktuffe daraus zieht, dass er an den fraglichen Fundorten keine Fichtenreste angetroffen, aber an ein paar Stellen Kiefernzapfen und Kiefern- nadeln nachgewiesen hat, nämlich dass die Flora der Elfsandablagerungen wahrscheinlich aus den Repräsentanten einer Vegetation bestand, die vor der Einwanderung der Fichte existierte oder mit derjenigen gleichartig war; welche, wie A. G. Narnorsr nachgewiesen, in diesen Gegenden gegen das Ende derjenigen Zeit vorhanden war, wo der von ihm beschriebene Kalktuff abgelagert wurde, erweist sich also nicht als haltbar.
Die jetzt erwähnten Funde von Fichtenresten sind übrigens die ein- zigen, welche in marinen Schichten gemaeht worden.
Ich gehe nun zu den supramarinen, Pflanzenreste führenden Bildungen über.
Die wichtigsten unter diesen sind Torfmoore, Schwemmsand und Schwemmlehme nebst Kalk tuffen.
Was die skandinavischen Torfmoore betrifft, giebt es gegenwärtig nicht so wenige Notizen über ihren Bau aus einer Menge verschiedener Punkte, aber leider noch nicht in einer annäherungsweise wünschens- werten Menge oder in einem einigermaßen befriedigenden Umfange. Die großartigen Aufschlüsse aus verschiedenen Gesichtspunkten, die wir STEEN-
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strup, von Post und Bryrr verdanken, sind noch nicht über größere Gebiete verfolgt worden.
Große Schwierigkeiten bieten sich deshalb dar, wenn man einen Über- blick über die Zusammensetzung der skandinavischen Torfmoore geben soll, um die Bedeutung der in denselben gemachten Fichtenfunde ver- ständlich zu machen. Ich muss indes einen solchen Versuch wagen, um klarzulegen, in welchem Sinne ich die Ausdrücke auffasse, die bei den nachfolgenden speciellen Angaben über die Torfmoore zur Anwendung kommen werden.
Aus welchen Bergarten sind die Torfmoore zusammengesetzt? wie sind diese Bergarten gebildet? in welcher Ordnung treten sie auf? und welche Aufschlüsse liefern sie über die Geschichte des organischen Lebens während ihrer Bildungszeit? Um diese Fragen zu beantworten, müssen wir die Petrographie, die Stratigraphie und die Paläontologie der Torfmoore erörtern.
Die Bergarten der Torfmoore sind organogenen Ursprungs. Liegt das Torfmoor in einem Becken, das während irgend eines Stadiums der Aus- bildung des Moores von ofienem Wasser eingenommen wurde, so findet sich häufig aus dieser Zeit eine Ablagerung von Schlamm (gyttja) oder Moor (dy). Nach der Umgrenzung, welche Hampus v. Post!) diesen beiden Begriffen gegeben, ist Schlamm diejenige Bodenart, welche unter einem offenen, klaren, farblosen, von Humusstoffen freien Wasser abgelagert worden und hauptsächlich aus den Excrementen der Wassertiere und aus Diatomaceen gebildet ist, Moor dagegen diejenige Bodenart, die zwar auch unter Wasser mit offener Oberfläche abgelagert worden, aber durch Humusstoffe braungefärbt ist und hauptsächlich aus Wassertierexcrementen, Humusstoffen und Überresten von Entomostraceen und Acariden besteht. | Diese beiden Bergarten sind jedoch meist nur von einer unter- - geordneten Bedeutung im Vergleich zu einer anderen von mehr rein phyto- gener Natur, die nicht selten die Torfmoore ganz allein erfüllt und ihnen daher ihren Namen gegeben. Dies ist der Torf. Derselbe ist aus gewissen, - am häufigsten auf versumpftem Boden vorkommenden Pflanzenformationen - gebildet, von denen continuierlich die abgestorbenen Pflanzenteile in großer Menge und in fast unvermodertem Zustande von frischen Sprossen und - Wurzeln oder von neuen Individuen überdeckt werden. Diese Pflanzen- ‚teile, in denen der Verkohlungsvorgang, der den Torf einst in Braunkohle, diese in Steinkohle verwandelt, worauf die Serie vielleicht in Anthraeit
4) Samlingar och Underrättelser för Landthushällare i Vestmanland, sjette Ärgangen, 1855. p.169ff., und Studier öfver Nutidens koprogena jordbildningar, gyttja, dy, torf och - mylla, K. Sv. V.-Akad. Handl. Band 4. No. 4. 1862. — Eine deutsche Bearbeitung der letztgenannten bemerkenswerten Arbeit liegt vor in E. Raman, Die v. Post’schen Arbeiten über Schlamm, Moor, Torf und Humus (Landwirtschaftl. Jahrb. Bd. XVII 4888. = Heft, 2 u. 3).
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culminiert, äußerst langsam vorschreitet, sind am häufigsten in eine moor- artige Masse von Humusstoffen und Kot eingebettet.
An einer auf wissenschaftliche Gründe gestützten Einteilung der Torf- arten fehlt es uns leider noch immer. Allmählich ist freilich von ver- schiedenen Verfassern eine Menge verschiedener Fachwörter eingeführt worden, um einige nach gewissen Gesichtspunkten differierende Arten von Torf zu unterscheiden ; aber gewöhnlich ist der Sinn dieser Benennungen sehr schwankend, und völlig systematisch sind die unternommenen Ein- teilungsversuche niemals durchgeführt worden. Will man eine für einen streng wissenschaftlichen Standpunkt befriedigende und nicht nur zu praktischen Zwecken anwendbare Einteilung gewinnen, so muss man für dieselbe — in Übereinstimmung mit der geologischen Anschauungsweise der Gegenwart — einen genetischen Einteilungsgrund gebrauchen. Am besten eigneten sich hierfür nach meiner Ansicht diejenigen Pflanzen- formationen, deren abgestorbene Constituenten sich in den einander folgen- den Zeitabschnitten als Torf abgelagert haben. Eine solche Einteilung kann jedoch noch nicht streng durchgeführt werden. Man kann kaum sagen, welche von den besonderen Formationen wirklich Torf bilden; und die feuchten Formationen, unter denen sich ohne allen Zweifel die Hauptmasse der torfbildenden Pflanzengesellschaften befindet, sind noch zu wenig er- forscht, um als Grund dienen zu können. Als eine provisorische Einteilung für diese Abhandlung wird deshalb die folgende vorgeschlagen, die sich auf die Vegetationsformen gründet, deren Reste das Hauptcontingent der bezüglichen Torfarten liefern:
A. Grastorf, gebildet aus Grasrhizomen und -wurzeln mit mehr oder weniger gut erhaltenen Resten der oberirdischen Teile.
Die beiden wichtigsten Unterabteilungen sind:
a. Phragmites-Torf (vergl. Über Pflr. Bot. Centralbl. 1890); besteht aus Rhizomen, Wurzeln und spärlichen anderen Teilen von Phrag- mites communis Trin.; in frischem Zustande gelbbraun ; wird infra- aquatisch!) gebildet aus der Phragmites communis-Formation, die in offenem, seichtem, stillem Wasser längs der Ufer häufig ist und die außer häufigem Schilfrohre gewöhnlich auch aus einzelnen dünn- gesäeten Scirpus lacustris L., Equisetum limosum L. u. s. w. besteht; die Stengel sind unter der Wasserfläche von verschiedenen Chloro- phyllophyceen überkleidet.
b. Carex-Torf. Besteht aus Wurzeln, Rhizomen und Blattscheiden- resten von verschiedenen Carices; ist in frischem Zustande schwarz oder schwarzbraun. Die Formation, aus welcher heutzutage — wenigstens im mittleren Schweden — der meiste Carex-Torf
4) Die Einteilung des Torfes in einen infra- und einen supraaquatischen rührt von LESQUEREUX her.
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Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien 55
hervorgeht, ist die häufig an Gestaden vorkommende, die aus Carices distigmaticae, meistens aus C. stricla Good. gebildet wird’). Aus dieser Formation entsteht jedoch gewöhnlich kein mächtiges Torflager — es wird dieses zum größten Teile infraaquatisch gebildet — da die Centra der kleinen Inseln, in die sich die Carexrasen zusammenschließen, häufig von Sphagnen überwachsen werden und die Riedgrassprosse sich nur peripherisch vermehren können. Es giebt »Kärr«, in denen die Moose fehlen, die aber mit reichlichen oder häufigen Riedgräsern bewachsen sind. Aus ihnen geht ein Torf hervor, der aus C. ampullacea Good., C. Chordorrhiza Ehrh. u. s. w. besteht; derselbe scheint aber wenig mächtig und sehr stark mit Moor vermischt zu werden. Die Torfschicht, welche sozusagen die Schwarte der an Carices reichen Kärrängar (Sumpfwiesen) bildet, scheint all- mählich zum größten Teile in Humus verwandelt zu werden.
B. Moostorf. Die Hauptmasse aus Moosen gebildet, gewöhnlich mit ein- gewebten Wurzeln und Rhizomen von verschiedenen Phanerogamen. Fast ohne Ausnahme supraaquatisch gebildet.
a. Sphagnum-Torf, aus Sphagnaceen, folglich aus denjenigen For- mationen gebildet, welche Sphagneta (Moore) genannt werden. Wenn derselbe aus Sph. myrtillosa entstanden ist, so bilden am häufigsten Sph. nemoreum Scop. und Sph. palustria die Hauptmasse; ein aus Sph. cuspidatum G. F. Hoffm. bestehender Torf rührt von Sph. caricifera u. s. w. her.
b. Amblystegium-Torf, aus Moosen zusammengesetzt, die zu der Amblystegiumform Hurr’s?) gehören. Reste von Carices u. s. w. häufig. Dieser Torf wird von den moosreichen »Kärr« gebildet. Besonders wichtige Torfbildner sind Amblystegium fluitans (L.) de N. und A. cordifolium (Hedw.) de N.
Diese Arten von Torf, unter denen natürlich Übergänge keineswegs fehlen, scheinen in den Torfmooren der skandinavischen Waldregionen die häufigsten zu sein). Wie es sich in dem übrigen Europa verhält, wage ich
4) Vergl. Kerner, Das Pflanzenleben der Donauländer.
2) Laubmoose mit spärlich und unregelmäßig ästigen Sprossen mit hervorstehenden Ästen, die meistens schlaff sind und verschlungene Teppiche bilden. Hutt, Försök till en anal. behandl. af växtform. p. 60.
3) Einige Torfarten, die aus den Formationen des trockenen Bodens hervorgegangen sind, habe ich in diesem Schema nicht mitgenommen. Aus Ericeta geht häufig ein bis zu ein paar Decimeter mächtiger Torf hervor, der hauptsächlich aus den Wurzeln des Haiderichs und aus Myceliumfäden gebildet ist. Ein solcher Torf wird z. B. von MÜLLER aus Dänemark (P. E. MüLter, Studier over Skovjord. I. Om Begemuld og Bagemor paa Sand og Ler. Tidskrift for Skovbrug. Bd. III. 1878) und von Grisepacu aus den Ems- mooren (Die Bildung des Torfs in den Emsmooren 4845) und von Hozsr aus den Roslags- scheeren (S. G. U. Ser. Aa. 97 Svartklubben) erwähnt.
Das mächtigste Lager dieses Haiderich-Torfes, das ich in Schweden be- obachtet habe, findet sich in Hafdhem auf Gottland, wo in einem alten Kiefernwalde mit
56 R, Sernander.
nicht zu sagen. Oberhalb der Waldgrenze im nördlichen Europa und in den arktischen Gegenden wird der Torf in großer Ausdehnung auch aus anderen Pflanzenformen gebildet. So z. B. sagt Warning !), dass auf Grön- land Pohlia nutans (Schreb.), und Kınıman?), dass aufden Tundren des russi- schen Lappland Dicranum elongatum Schleich u. A. ein mehr oder weniger mächtiges Torflager bilden. |
Schon früher ist hervorgehoben worden, dass die meisten Torfmoore Skandinaviens während ihrer Entwickelung nach der Eiszeit sehr durch- greifende Veränderungen erlitten haben müssen. Es ist, wie schon früher gesagt, sehr wahrscheinlich, dass, wie BLyrr annimmt, Perioden mit insu- larischem und solche mit continentalem Klima abwechselten. Entsprechend der Zahi der in den norwegischen Torfmooren befindlichen Strunk- und Torfschichten stellt Bzyrr das bekannte Schema mit folgenden Perioden auf: die arktische, die boreale und die subboreale Periode mit trockenem und vor und nach der letztgenannten die atlantische und die subatlantische mit feuchtem Klima. Zwischen die arktische und die boreale Zeit schaltet er also die subarktische ein, die nicht weniger als drei Perioden umfassen sollte, von denen die mittlere sich durch ein continentales, die erste und die letzte sich durch ein insularisches Klima auszeichnen sollten.
Die Grundlage dieses von Brytr aufgestellten Systemes bildet folgende Annahme: Wenn dieselben Niederschlagsverhältnisse während der ganzen postglacialen Zeit geherrscht haben, so könnte der Wechsel von Resten von Wäldern und hydrophilen Formationen, wie sie die Torfmoorbecken auf- zuweisen haben, nur in solchen Becken stattfinden, wo sich eigentümliche Verhältnisse der Dränierung nachweisen lassen; aber gerade ein Wechsel trockener und feuchter Perioden muss in nicht allzu nassen und tiefen Sümpfen eine derartige alternierende Schichtenfolge herbeiführen. Diese Annahme muss aber jedem, der sich mit Torfmoorstudien beschäftigt hat, äußerst plausibel vorkommen.
Wäre indes die Theorie Bryrr’s völlig richtig, so sollte man, wie viel- fach eingewendet wird, in unseren Torfmooren immer 3 Strunkschichten in der Torfmasse eingebettet finden; es sind aber Ausnahmen davon in großer Menge angetroffen worden. Diesen Einwurf will ich in größter Kürze zu widerlegen und die in diesem Falle gewöhnlichen Anomalien zu erklären versuchen.
Haiderichunterwuchs die aus Ostseesand gebildete Unterlage mit einem solchen 30 cm tiefen Torfe überdeckt war.
Auf Grönland tritt nach Hozsr (S. G. U. Ser. C. Reseberättelse om en ar 4880 i geo- logiskt syfte füretagen resa till Grönland af N. O. Hoist) Empetrum torfbildend auf, ebenso in Russisch Lappland (KraLman Pflb. St. aus Russ.-Lappl. p. 7).
4) Om Grönlands Vegetation. Meddelelser om Grönland XII. Kbhn 1888. 2) Pflb. St. aus Russ. Lappl.
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Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 57
Wenn für ein Torfmoor mehr als drei Strunkschichten angegeben werden, so kann dies fast immer seinen Grund darin haben, dass man eine und dieselbe Strunkschicht, wo ein paar Strünke über einander gestanden, zerteilt hat‘).
Sind weniger als drei Schichten von Strünken vorhanden, kann man die Ursache dazu in vielen Umständen suchen. Vor allem kann das Torf- moorbecken wenig über der Meeresfläche gelegen haben oder vielleicht erst spät darüber gehoben worden sein; dadurch wäre ganz einfach das Auf- treten aller derjenigen Schichten unmöglich geworden, die ausgebildet - worden wären, wenn es während der ganzen postglacialen Zeit außer dem
Bereiche der Meeresfluten gelegen hätte. Ferner brauchen die trockenen Perioden nicht immer einen Wald auf _ der Oberfläche des Torfmoores hervorgerufen zu haben. War diese sehr — sumpfig, so konnte z. B. der Zuwachs des Torfes einfach aufhören oder es 4
konnten sich andere — dann mehr xerophile — torfbildende Pflanzenformen einstellen. Dieser Umstand erschwert eben die generelle Deutung der _ Topographie der Torfmoore, weil für jedes einzelne Torfmoorbecken eine - detaillierte Untersuchung der verschiedenen Dränierungsverhältnisse not- } wendig wird, welche, wie man annehmen kann, wiihrend der verschiedenen i Epochen seiner Entwickelung geherrscht haben. vd Man weiß bisher sehr wenig über die Stärke, mit welcher die Biyrr- — schen Perioden auf die verschiedenen Teile des nördlichen Europas haben wirken können. Dass Unterschiede in dieser Hinsicht existiert haben müs- sen, davon zeugt ein besonders merkwürdiger Umstand. Während näm- lich die norwegischen und die meisten schwedischen Torfmoore nördlich von Schonen, soweit sie genauer untersucht worden sind, sich als äußerst reich an im Torfe wurzelnden Strünken erwiesen haben, sind dagegen die- jenigen Dänemarks und Schonens mit derartigen Pflanzenresten nur sehr dürftig ausgestattet. Dies scheint darauf hinzudeuten, dass die Nieder- schläge im Laufe der Zeit in den südöstlichen Teilen Skandinaviens sich niemals so stark verändert haben als in den übrigen. Indes lässt sich die Schichtenfolge, welche Sreensrrup aus mehr rein — paläontologischen Gründen für dieses Gebiet nachgewiesen, sehr wohl mit — der auf mehr stratigraphische Gründe gebauten Schichtenfolge, die Biyrr für Norwegen erhalten hat, in Einklang bringen. STEENSTRUP unterscheidet bekanntlich 4 verschiedene Torfschichten nach den Resten verschiedener Baumarten : Populus tremula nebst Betula odorata, Pinus silvestris, Quercus sessiliflora und Alnus glutinosa. Wie aber Buyrr _hervorhebt, erhellt aus der musterhaften Beschreibung des dänischen For- schers, dass gerade zwischen diesen Torfschichten Strünke nicht selten
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4) Wie dieses gewöhnliche Phänomen entsteht, kann man z. B. bei Biyrr, Über die Theorie etc,, Encuer’s Bot, Jahrb. Bd. Il. p. 44 sehen.
58 R. Sernander.
angetroffen worden. Und damit liegt es nahe, mit BLyrr diese oder auch die Unterbrechung der Torfbildung, die die plötzlichen Contacte herbeigeführt hat, als die Repräsentanten der drei continentalen und die Torfschichten als Repräsentanten der vier insularischen Perioden zu betrachten. Die von Gunnar Anpersson in Schonen ausgeführten Torfmooruntersuchungen schei- nen mir auch ohne größere Schwierigkeit das Biyrr’sche Schema zu be- stätigen. Es ist jedoch zu bemerken, dass Anpersson in gewissen Mooren, insbesondere in dem Moore von Södra Wallösa, wie es scheint, einen con- tinuierlichen, die ganze postglaciale Zeit hindurch fortgehenden Zuwachs des Torfes gefunden hat; und ein Versuch, die Dreiteilung der subarktischen Zeit auch hier durchzuführen, stößt auf sehr große Schwierigkeiten.
Für die Stratigraphie und Paläontologie der skandinavischen Torfmoore schließe ich mich also in der Hauptsache jener schematischen Übersicht an, die Biyrr in dieser Zeitschrift (1881, S. 20—21) mitgeteilt hat.
Stützt man sich auf die von Srsexsreur für Dänemark und von Enns Fries (Hornscnucn’s Archiv skandinavischer Beiträge III, 1) für Schweden gefundene, früher erwähnte Lagerfolge, so hat man für die Entwickelungs- geschichte der skandinavischen Vegetation folgende Perioden: die Espen-, Kiefern-, Eichen-, Erlen- und Buchenperiode. Durch Narnorst’s epochemachende Funde von arktischen Pflanzenresten in den Torfmooren Schonens und Seelands sind diese Perioden durch noch eine, die Dryas- periode, vermehrt worden.
Von diesen Perioden entspricht die Dryasperiode etwa der arktischen Periode Bryrr's, die Espenperiode dem ersten subarktischen Zeitabschnitte, die Kiefernperiode den beiden letzten, die Eichenperiode dem borealen, dem atlantischen und wahrscheinlich auch einem Teile des subborealen Zeit- abschnittes. Die Erlen- und die Buchenperiode würden die Zeit von irgend einem Teile der subborealen Periode an bis zur Jetztzeit umfassen.
Indessen ist eine Generalisierung dieser STEENsSTRuP’schen Perioden für größere Gebiete Schwedens nicht völlig zweckmäßig. Als Localausdrücke für das südwestliche Skandinavien dürften sie jedoch mit großem Vorteil beibehalten werden können.
Es bleibt uns nun übrig, das absolute oder relative Alter zu bestimmen für die oben geschilderten Schichten der skandinavischen Torfmoore.
Nach Bıyrr's bekannter Entwickelung der von Crott und Wazrace auf- gestellten Theorie über den periodischen Einfluss der abwechselnden Prä- cession der Äquinoctien auf das Klima sollen seine Perioden gerade diesem Präcessionswechsel entsprechen und haben folglich jede eine Länge von 10500 Jahren; allein es dürfte noch verfrüht sein, über die Richtigkeit dieses Teiles seiner Hypothese in betreff des Wechsels im postglacialen Klima des nördlichen Europa zu urteilen. Wenn es also auch vorläufig noch nicht möglich ist, den Bryrr’schen Perioden absolute Zeitwerte beizulegen, — so bleibt doch immer noch die Möglichkeit, denselben relative Zeitwerte zu.
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Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 59
geben, indem man nämlich ihren Verlauf auf gewisse geologische Phäno- mene zurückzuführen sucht. Am geeignetsten in dieser Hinsicht sind mei- ner Meinung nach die quartären Niveauveränderungen. Zunächst kann man der wichtigen Frage, bei welcher von den Bryrr’schen Perioden diese oder jene Niveauveränderung in ein gewisses Stadium eintrat, natürlich dadurch näher treten, dass man diejenigen Torfmoore untersucht, welche von solchen Bildungen unterlagert oder überlagert sind, die, wie man mit Sicherheit weiß, zu einem solchen bestimmten Stadium gehören oder auch auf einem gewissen Niveau liegen, dessen Verhältnisse während der verschiedenen Niveauveränderungen man ziemlich genau kennt.
Von diesem Gesichtspunkte aus hat Brytt seine Torfmooruntersuchungen im südöstlichen Norwegen gemacht. Er nimmt an, eine ziemlich gleich- mäßige Hebung der ganzen norwegischen Küste habe seit der Eiszeit un- unterbrochen stattgefunden. Oberhalb 350 Fuß über der heutigen Meeres- fläche hat Bryrr unter der Strunkschicht, welche er als eine boreale bezeich- net, immer eine subarktische Torfschicht gefunden. Er glaubt daher, dass die boreale Periode angefangen, als das südliche Norwegen ungefähr 350 Fuß niedriger als heutzutage lag. Weil diese boreale Strunkschicht in Torfmooren angetroffen wird, die nur 150 Fuß über dem Meere, aber nicht niedriger liegen, so ist er der Ansicht, dass die atlantische Periode an- gefangen, nachdem die Hebung des Landes diesen Punkt erreicht hatte. Während derselben erhob sich das Land um 100 Fuß, so dass, als die subboreale Periode anfing, das südliche Norwegen nur 50 Fuß niedriger als jetzt lag. Die während dieser Zeit stattgefundene Hebung wäre 20 Fuß gewesen, weshalb auf die subatlantische Periode und auf den verstrichenen Zeitraum der heutigen trockenen Epoche eine Hebung von 30 Fuß kommen würde.
Wie sich diese Verhältnisse in dem übrigen Teile Skandinaviens ge- staltet haben, hat man noch nicht zu bestimmen versucht.
Einige mehr oder weniger fragmentarische Beiträge zu dieser wichtigen Frage werden im Folgenden geliefert werden.
Dass auch, nachdem sich das Land ein gutes Stück aus dem spät- glacialen Meere erhoben, eine arktische Flora geherrscht hat, kann durch Naruorsr’s Untersuchung über den Kalktuff bei Rangilstorp in Östergötland als recht wahrscheinlich betrachtet werden!). In demselben fand er nebst subglacialen Formen, z. B. Pinus silvestris L., auch Überreste von Dryas octopelala L. und Betula nana L. Nun liegt aber der Fundort nur etwa 90 m über dem Meere, und die höchste spätglaciale M. G. dieser Gegend beträgt ungefähr 150 m. Somit deutet dies darauf hin, dass, da eine Gla- cialflora noch immer, nachdem sich das Meer wenigstens 60 m gesenkt
4) A. G. Natuorst, Om lemningar af Dryas octopetala L. i kalktuff vid Rangilstorp nära Vadstena. Ofversigt af K. V.-A. Förhandl. 1886. Nr. 8.
60 R. Sernander.
hatte, in der Form nicht unbedeutender Relicten in der Waldflora vertreten war, die Glacialflora als eine ungemischte noch hat vorhanden sein müssen, nachdem sich schon das Land ein ziemlich gutes Stück aus dem spätglacialen A Meere erhoben hatte. 1
Das geht auch aus den Funden hervor, welche ich im vorigen Sommer M auf Gottland machte. Diese ganze Insel war unter das spätglaciale Meer versunken, das also dort wenigstens 78 m höher als das heutige gestanden. 28,3 m über dem Meere fand ich unter einem 3—4 m mächtigen Ancylus- walle eine Wiesenkalk- und Torfbildung und in jener Blätter von Dryas octopetala L., Betula nana L. u.s.w. nebst subglacialen Formen, wie z. B. Betula odorata Bechst. und Populus tremula L., welche den Eintritt des ersten Teiles der subarktischen Periode Biyrr’s andeuten.
Dieser Strandwall wies in der fraglichen Gegend (Fröjel auf dem mitt- leren Teile der Insel) das Maximum der Ausdehnung des Ancylusmeeres auf. Gestützt auf meine Studien über die in dem Torflager vorkommenden Pflanzenreste, sowie auch auf andere Umstände!), glaube ich aussprechen zu können, dass der Ancyluswall nicht früher aufgeworfen wurde, als die trockene, mittlere Periode der subarktischen Zeit Biyrr’s eingetreten oder verflossen war. Oberhalb einer mehr flachen Strecke desselben Strand- waldes breitete sich einige hundert Meter nördlich von dem Orte, wo die fraglichen Süßwasserablagerungen gefunden worden, eine mächtige, von einer Wiesenvegetation bedeckte Wiesenkalkablagerung aus. Es fanden sich zwei Zonen von ziemlich ansehnlichen Kiefernstrünken in diesen Wiesen- kalk eingeschichtet. Der Wiesenkalk, der spärlich mit kleinen Kalktuff- partien vermischt war, war offenbar durch eine Ablagerung der Quelladern gebildet worden, die aus den Kalkfelsen kamen, an deren Fuße der Ancy- luswall aufgeworfen worden war. Es liegt unstreitig sehr nahe, die drei « bezüglichen Reihen von Wiesenkalkbildungen in Zusammen hang zu bringen mit derjenigen Zunahme an Wassermenge, der die Kalkfelsen durchsickern- den Quelladern, welche die drei insularischen Perioden Bryrr’s — seine letzte subarktische, seine atlantische und seine subatlantische — herbei- führen mussten. Ganz ungesucht treten dann die zwei Strunkschichten als Denkmäler des Versiegens der Quelladern hervor, das die borealen und subborealen Zeitabschnitte bewirken mussten. Während des trockenen Klimas der Jetztzeit hat die Absetzung von Wiesenkalk an diesem Orte völlig aufgehört.
Zu welchem Zeitpunkte nun hatte die postglaciale Senkung ihr Maximum erreicht?
In der Umgegend von Upsala ist die P. G. etwas unter 50 m. Die Bodenschicht eines hiesigen Torfmoores, dessen höchster Punkt mehr als
4) Auf die Gründe hierzu werde ich in einem folgenden Aufsatze näher zurück- kommen.
Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 61
38 m ü. d. M. liegt, besteht aus einem marinen Schlamme mit Schalen von baltischen Mollusken. Wegen der Zusammensetzung dieses Moores und der daselbst herrschenden Terrainverhältnisse habe ich!) hervorgehoben, dass die atlantische Periode Bryrr’s wahrscheinlich herrschte, als das postglaciale Meer in Upland ungefähr 36 m höher stand als heutzutage. Für diese An- sicht habe ich während der letzten Jahre immer mehr Beweise erhalten. Ich wage nun auch meine Behauptung dahin zu verallgemeinern, dass die boreale Periode verstrichen war, als das postglaciale Meer schon das Maxi- mum seiner Verbreitung erreicht hatte. In keinem Torfmoore unter dieser Grenze habe ich nämlich ältere als atlantische Schichten gefunden.
An einer anderen Stelle in Upland, in der Gemeinde Länghundra, liegt
ein kleineres Torfmoor auf einem mit Nadelholz bewachsenen, von Moränen
bedeckten Gebirgsplateau. Das Becken hat sich niemals einen Abfluss durch die zwar niedrigen, aber zu einem ununterbrochenen Ringwall zusammen- geschlossenen, fest gepackten Moränenhügel verschaffen können. Die Schicht von groben — bis zu 1 m dicken — Eichen - und Birkenstrünken, die sich in der Torfmasse findet, deutet also auf eine trockene Periode hin. Da das Torfmoor bei ungefähr 60% von der P. G. liegt, muss diese Periode die subboreale Periode Bryrr's sein. Der obenliegende etwa einen Meter tiefe Amblystegiumtorf wird subatlantisch und die einen oder einige Decimeter mächtige Torfmasse, welche unter den Strünken den Bodenkies oder da, wo das Gestein an den Tag tritt, eine dünne Schicht von scharfeckigem, aus demselben durch ätzende Humussäuren entstandenen Kies bedeckt, repräsentiert folglich den letzten Teil der atlantischen Periode Bıyrr's. Nahe bei Ystad im südlichsten Schonen giebt es nach Gunnar ANDERSSON?) ein Torfmoor, in dessen Tiefe Schalen von Ostseemuscheln angetroffen werden. In der Masse desselben findet sich an den meisten Stellen in einer Tiefe von 0,5 m unter der Oberfläche eine deutliche Strunkschicht — die einzige der ganzen Torfmasse — aus Erlen, die an einigen Stellen mit knotigen Kiefernstrünken vermischt ist. Ich meinesteils kann diese Strunk-
… schicht nur als die in dem Zuwachse des atlantischen Torfes eingetretene Unterbrechung erklären, die das continentale Klima der subborealen Zeit
herbeiführen musste. Das Vorhandensein irgend einer Schicht in den untersten Teilen des Torfmoores, der man ein höheres Alter als der atlan-
… tischen beilegen könnte, wird in keiner Weise durch die detaillierte Be- — schreibung Anpersson’s angedeutet.
In »Botaniska Notiser« 1889 erwähnt Arnett, dass man in Angerman-
land in einem nahe bei Hernösand gelegenen Torfmoore Nüsse von dem N jetzt nur an einigen wenigen Stellen in dieser Provinz als Relict vor- kommenden Haselstrauch gefunden. Im Sommer 1889 besuchte ich den
4) Über Pfir. in mar. Bild. Skand. 2) St. ö sk. torfm. p. 45—18.
62 R. Sernander.
fraglichen Platz, Timmermossen in der Gemeinde Näs. Es war ein kleineres Moor mit einer ähnlichen Begrenzung, wie diejenige des Moores von Läng- hundra ist. Der Wald rings um dasselbe bestand aus Fichten. Die eine Hälfte des ungefähr 8 Tonnen Landes umfassenden Moores wurde von einem __ Pinetum sphagnosum eingenommen, das nach der Mitte hin in Sphag- | neta überging, die andere Hälfte war angebaut. Die Bodenschicht bestand teils aus Lehm, teils aus Sand. Der Torf war ungefähr 2 m mächtig; inmitten seiner Masse war eine Strunkschicht von Strünken von Pinus sylvesirisL., Alnus incana (L.) Willd. und Betula odorata Bechst. (wahrscheinlich auch von Corylus Avellana L.) vorhanden. Rings um diese Strünke und wenig oberhalb derselben lagen in dem Torfe reichliche, gut ausgebildete Hasel- nüsse. Timmermossen liegt in der Nähe der P. G. Die Strünke und die Haselreste rühren meiner Ansicht nach von dem durch die feuchte subatlan- tische Zeit bewirkten Abschluss der subborealen her; den untersten Torf deute ich als einen atlantischen.
In Medelpad sah ich bei Fjäleinkleines, in einer Moränkies-Depression gelegenes Moor, dessen Ränder niemals von einem natürlichen Abflusse durchbrochen zu sein schienen, und in welchem eine Strunkschicht ange- wurzelt war. Das überdeckende Torflager bestand aus Sphagnumtorf und war mit einem Pinetum sphagnosum bewachsen. Der Platz lag bei mehr ; als 50% von der P. G., aber nicht höher. F
Auf Gottland hatte ich vorigen Sommer Gelegenheit, mehrere bei der P. G. liegenden Torfmoore zu untersuchen. Sie zeichneten sich sämtlich durch eine Strunkschicht aus, die z. B. über Phragmitestorf lag und von irgend einer anderen Art von Grastorf überlagert war.
Die Torfschichten, welche auf Gottland unter den obersten marinen, postglacialen Strandwällen liegen, sind gewöhnlich in seichten Depressionen abgelagert worden, weshalb die unbedeutenden Torfschichten, welche sich während insularischer Perioden ablagerten, einer Umwandlung in Humus ausgesetzt waren, als die trockenen Perioden die Sumpfstellen in xerophile Formationen verwandelten. Die Pflanzenreste deuten häufig darauf hin, dass wenigstens ein Teil des Torfes zu der Eichenzeit gehört; und es wird dann wohl am richtigsten sein, mit Rücksicht auf die atlantischen Schichten der jüngeren Torfmoore die Bildung der obersten Schichten in den Beginn der atlantischen Periode zu verlegen.
Aus den soeben mitgeteilten Thatsachen dürfte hervorgehen :
4. dass das Maximum der spätglacialen Senkung in die arktische Periode fiel und dass während dieser ein nicht unbedeutender Teil der spätglacialen Hebung stattfand;
2. dass das Maximum der Ancylussenkung wahrschein- lichin die letzte — insularische — subarktische Periode fiel;
3. dass das Maximum der postglacialen Senkung in die Zeit nach dem Beginn der atlantischen Periode gehört, in
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Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 63
welche wenigstens die Hälfte der postglacialen Hebung fällt.
Gegen diese Auffassung von dem Abschluss der borealen Periode vor dem Maximum der postglacialen Senkung scheint eine Angabe von JEJA Roos?) zu sprechen. In einem Torfmoorgebiet in Ilmola (Österbotten) ruht nach seiner Angabe der Torf mit einer in seine Masse eingebetteten Strunk- schicht auf einer anderen, die in der Unterlage gewurzelt ist. Der Platz soll 130—140 Fuß über dem Meere liegen und muss folglich — obgleich dieses bei unserer geringen Kenntnis von den quartären Niveauverände- rungen Finnlands nicht völlig sicher sein dürfte — unterhalb der P. G. liegen. Nun aber erwähnt Roos nichts von der Grenze des Torfmoorgebietes, den Drainierungsverhältnissen desselben u. s. w. Es liegt eine Möglichkeit vor, dass, wie ich auf Gottland beobachtet habe, die Grenze der respectiven Becken nach irgend einer Richtung hin von postglacialen Strandwällen ge- bildet worden. In dieser Weise hat eine waldige Gegend während der at- lantischen Zeit zu einem Torfmoorbecken aufgedämmt werden können, so dass die Strünke der Bodenschicht gar nicht von einem borealen Alter zu sein brauchen, sondern vielleicht Überreste dieses atlantischen Waldes sind.
In Dänemark wusste man längst, dass sich Überreste von Nadel- bäumen in großen Massen in den Torfmooren begraben fanden. Nebst der reichlich auftretenden Kiefer wurde auch die Fichte als dort vorkommend angegeben. Als der Bau der dänischen Torfmoore vor einem halben Jahr- hundert durch die klassischen Untersuchungen von J. Sreenstrup2) klarge- legt wurde, stellte sich heraus, dass letztere Angaben völlig grundlos waren und dass die Kiefer der einzige der waldbildenden Nadelbäume war, der einen Bestandteil der Vegetation Dänemarks gebildet hatte.
Für Schweden liegen auch mehrere Angaben über das Vorkommen von Fichtenresten in den Torfmooren des Landes vor. Dass man diesen Angaben gegenüber auch hier eine große kritische Schärfe beobachten muss, ist von Gunnar Anpersson*) besonders hervorgehoben worden, der vergebens nach Fichtenresten suchte bei seinen umfassenden und interessanten Studien über die durch ihre Zusammensetzung in allen wesentlichen Punkten mit den dänischen übereinstimmenden und auch an Resten von Pinus sylvestris reichen Torfmoore Schonens!).
4) Torfmosse undersökningar i mellersta Finland (Geografiska föreningens tidskrift, andra ärgängen, Helsingfors 4890).
2) Geognostisk-geologisk Undersogelse af Skovmoserne Vidnesdam og Lillemose i det nordlige Sjelland. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Naturvidenskablige og Mathematiske Afhandlingar. Niende Deel 4842.
3) Torfmossarnes bidrag till kännedomen om Skandinaviens växtgeografi, Svenska Mosskultur-Föreningens Tidskrift. Jönköping 1890.
4) Studier öfver torfmossar i södra Skäne. Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar. Band 45. Afd. III. 4889.
64 R. Sernander.
Anpersson betont ferner, dass, wenn Reste von diesem Baume wirklich in unseren Torfmooren entdeckt werden sollten, sie nur in den allerjüngsten Teilen der Moore liegen könnten.
Dieser Schluss ist jedoch ein etwas übereilter. A priori hat man das Recht, das Vorhandensein von Fichtenresten in ziemlich alten Torfmoor- schichten anzunehmen, da ja die Fichte, wie nachgewiesen worden, in längst verflossenen Zeiten mit ziemlich veränderten Niveauverhältnissen Spuren ihres Daseins in den Salzwasserablagerungen gelassen, welche das Baltische Meer nach seiner postglaeialen Transgression zurückgelassen. Ich will dies im Folgenden nachzuweisen suchen.
Die Angaben über subfossile Fichtentiberreste, welche in der Litteratur über den Bau der skandinavischen Torfmoore vorliegen, wo aber die Frage aus einem mehr oder weniger exclusiv ökonomisch-praktischen Gesichtspunkte behandelt wird, müssen wegen der mehr oberflächlichen Weise, in welcher die rein wissenschaftliche, und zwar besonders die phyto- paläontologische Seite in dieser Litteratur aus natürlichen Gründen häufig behandelt wird, hier ganz und gar unberücksichtigt bleiben.
Wichtiger sind dagegen diejenigen Angaben über Fichtenfunde in unseren Torfmooren, welche in den Publicationen von »Sveriges Geologiska Undersökning« und in denjenigen von »Finlands Geologiska Undersökning« häufig mitgeteilt werden, obgleich es leider nicht zu dem Arbeitsplan dieser Institutionen gehört, in den Kartenblattbeschreibungen — d. i. denjenigen dieser Publicationen, wo die meisten Notizen über die Torfmoore zu finden sind — detaillierte Untersuchungen über dieselben zu liefern. Die einzelnen Niveaus in dem Torfe, in denen man Pflanzenteile antrifft, werden gewöhn- lich ebensowenig erwähnt, wie im Allgemeinen die Dränierungsverhält- nisse der bezüglichen Torfmoorbecken, ihre Höhe über dem Meere u. a., was für die Altersbestimmungen von dem äußersten Wert ist. Aber wenn auch die vorliegenden Angaben über Funde von Fichtenresten dadurch ziemlich zusammenhangslos stehen, so können dennoch gewisse Funde bei der Kenntnis von dem allgemeinen Bau der Torfmoore, die wir uns nach dem Obigen zutrauen können, uns einen wichtigen Einblick in die Frage über das Alter der Fichte in den jeweiligen Gegenden geben.
Fichtenreste im Torfe sind nach S. G. U. in Upland, Söderman- land und Dalsland gefunden worden.
In der Beschreibung zumBlatteEnköping (Ser. Aa No. 7) wird gesagt, dass Strünke von Fichten und Kiefern in Domta Kärr und Skensta Mosse und zwar, wie die dürftigen Angaben anzudeuten scheinen, in der Torfmasse selbst angetroffen worden. Diese beiden Stellen dürften un- gefähr 30 m über dem Meere liegen. In der Umgegend von Enköping würde sich die 50 Meter-Isoanabase für die postglaciale Hebung hinziehen; sie lägen also bei ungefähr 60°/o der P. G. Alle beide liegen in unbedeutenden Depressionen im Gletscherkiese und im »Akerlera«, und nichts in ihrer
Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 65
Begrenzung deutet auf das Entstehen eines zufälligen Abflusses hin, der die- selben hätte dränieren und die Entstehung eines Waldes ermöglichen kön- nen. Ihr Bau würde folglich mit dem der Torfmoore von Rörken und Läng- hundra übereinstimmen. Die Fichtenstrünke wären also die Überreste der letzten subborealen Waldvegetation, die gewisse Moore Uplands bekleidete, als die feuchte subatlantische Periode hereinbrach. Zu bemerken ist, dass Domta Karr nur 17 und Skensta Mosse nur 43 km von dem Orte entfernt liegt, wo, wie früher hervorgehoben, Fichtenreste in einer postglacialen marinen Schicht angetroffen worden sind.
Was die in Södermanland gemachten Funde betrifft, so ist es schwieriger, über ihr Alter zu urteilen. Auf S. 94 der Beschreibung zum Blatte Nyköping (Ser. Aa No. 23) wird gesagt: »In den Mooren liegen häufig verschiedene Pflanzenreste eingebettet, z. B. Wurzeln von Equisetum- arten, Zweige, Äste, Wurzeln und Stämme der Eiche, der Kiefer, der Fichte und anderer Baumarten«. Von Stellen, wo solche Überreste angetroffen wurden, werden folgende erwähnt: Källmossen in der Gemeinde Lunda, Hafverömossen in der Gemeinde Svärta, der Bachrand westlich von Lilla Torshult in der Gemeinde Tunaberg und das Moor nördlich von Laggarsmälen in der Gemeinde Qvarsbo. Wenn nun Fichtenreste wirklich in Källmossen und Hafverömossen gefunden worden sind, von denen das erstgenannte
Moor 222,9 Fuß über dem Meere und das andere ungefähr 175 Fuß über
dem Meere — beide also oberhalb der P. G. der fraglichen Gegend —- liegt, so können sie vielleicht älter sein als die postglaciale Senkung; in den bei- den anderen Mooren sind sie mit Sicherheit jünger, da von diesen Mooren das eine ungefähr bei der P. G., das andere unter derselben liegt.
Eine Angabe aus Dalsland in der Beschreibung zum Blatte Radanefors (Ser. Aa No. 39) ist sehr wichtig. Dort wird folgende Beschreibung eines Torfmoores geliefert; »Skäkeruds mosse oder, wie es allgemeiner genannt wird, »Svarte mossen« in der Gemeinde Erikstad zeichnet sich durch seine schwarze Oberfläche aus, der es an jeder Vegetation fehlt. Der Torf ist
nn nämlich hier zu oberst gänzlich vermodert und so ganz und gar ohne Zusam-
menhang, dass er ein schwarzes Pulver bildet, das, wenn dasselbe trocken ist, vom Winde leicht herumgeweht wird. Dadurch ist ein aus dieser Erde
bestehender Wall an der östlichen Seite des Moores gebildet worden, wo —. ein Hain von Laubbäumen angrenzt.
Diese Vermoderung ist jedoch nur eine oberflichliche; denn in einer ge-
_ ringen Tiefe trifft man einen nur wenig verwandelten Moostorf, dann aber nimmt die Vermoderung nach der Tiefe hin zu. Die Tiefe des Moores be-
trägt niemals mehr als 5 Fuß, die Mitteltiefe ist 3—4 Fuß. In dem Moore
| werden oft Striinke von Kiefern, seltener von Fichten gefunden. Überreste
von Birken und Erlen sind auch — nebst Schilfrohr — in großer Menge vorhanden. Aus diesem Moore werden jährlich nicht unbedeutende Quanti- _ täten von Brenntorf geholt«.
Botanische Jahrbücher, XV, Bd, 5
66 | R. Sernander.
Nach dem geologischen Kartenblatte liegt der »Svarte-mossen« 245 Fuß über dem Meere, an allen Seiten von Akerlera-Feldern umgeben, von denen man keine Ursache hat anzunehmen, dass ein tiefer, nachher ver- wachsener Dränierungskanal dieselben durchbrochen habe. Die P. G. ist in Dalsland bisher nicht näher bekannt. Vermutlich liegt sie ziemlich hoch, wahrscheinlich jedoch noch nicht im Niveau des Svarte-mossen. Wenigstens hat schon in einem 237,5 Fuß über dem Meere liegenden Moore — Ske- mossen — die boreale Periode sich bemerkbar gemacht. L. c. S. 36—37 wird nämlich gesagt: »Was von den im »Svarte-mossen« gefundenen Baumresten gesagt worden, kann mit geringen Modificationen auf sämtliche Moore an- gewandt werden. Besonders reich an solchen Überresten ist Ske-mossen ; dort aber kommt auch die Eiche vor, und Strünke von dieser Baumart, die im Torf eingewurzelt stehen, sind in der Tiefe des Moores, nicht aber in dem Moore selbst, vorhanden, wo hingegen Strünke von Kiefern sowie auch vonBirken angetroffen werden.« Diese Eichenstrünke fasse ich als Anzeichen der borealen Periode auf und die obere Strunkschicht als subboreal und mit der einzigen Strunkschicht des Svarte-mossen !) äquivalent, in welcher, wie in Upland, auch Fichtenstrünke zu finden waren.
Von Finlands Geologiska Undersökning sind Kartenblätter bisher nur aus den südwestlichen Teilen des Landes erschienen. Oft wird in den Kartenblattbeschreibungen aus diesen Gegenden erzählt, dass Strünke in den Torfmooren eingewurzelt stehen. Bei der Angabe über die Zahl der Schichten zerteilen jedoch die finnländischen Geologen oft solche, wo mehrere — an Alter wenig getrennte — Strünke über einander stehen. So wird z.B. in der Beschreibung zum Kartenblatt No. 2, S. 58 erwähnt, dass in den Mooren der Umgegend von Stor-Tötar und Wirkby (im westl. Nyland) 4 bis 1,5 Fuß ‘hohe, auf den Wurzeln stehende Baumstrünke eingelagert sind und zwar in nicht weniger als drei solchen über einander liegenden Schichten.« Diese Worte scheinen anzudeuten, dass die Strünke nicht durch wirkliche Torfschichten getrennt sind, sondern dass sie zu einer und der- selben Periode, und zwar wahrscheinlich zu der subborealen gehören, da die fragliche Gegend ganz gewiss nicht über der P. G. liegt. Dies ist von großem Wert für die Fichtenfrage; denn es wird auch angegeben, dass die Bäume nicht nur aus Erlen, Birken und Kiefern, sondern auch aus Fichten bestehen.
Über ein anderes Moor derselben Gegend — Slickö-mosse in Pojo — wird auf derselben Seite angegeben: »Hier finden sich zwei Reihen von Kiefern- und Fichtenstrünken in einer Tiefe von beinahe zwei Fuß unter der Oberfläche und durch eine 6 Zoll mächtige Zwischenschicht von Moor- erde getrennt.« Dass diese »6 Zoll tiefe Moorerde« keinen besonderen,
4) Vielleicht könnte man bei einer näheren Untersuchung Spuren der borealen « Periode im Boden desselben auch nachweisen. {
Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. | 67
distineten Zeitraum repräsentiert, halte ich für sehr wahrscheinlich und deute deshalb auch diese ganze zusammengesetzte Strunkschicht und folg- lich auch die darin befindliche Fichte als subboreal. Slickö-mosse scheint nach dem Kartenblatte nicht höher als 45 m über dem Meere zu liegen; und viel höher dürfte sich die postglaciale Senkung sicherlich nicht er- streckt haben.
In einem Aufsatze »Über subfossile Strünke auf dem Boden schwedi- scher Seen.« Bot. Centralbl. 1891 habe ich nachzuweisen versucht, wie durch die Bryrr’schen Perioden der Wasserstand der schwedischen Binnenseen einen bedeutenden Wechsel erfahren hat. Im Anschluss an diese Auffassung deute ich daher die Striinke , welche häufig in den Seetiefen selbst festge- wurzelt angetroffen werden, und deren Vorkommen nicht durch locale Aufdämmungen erklärt werden kann, als aus derjenigen Zeit herrührend, wo die subboreale Periode mit ihrem continentalen Klima von einer neuen Periode — der subatlantischen — mit insularischem Klima abgelöst wurde. Dass sich in diesen Strunkgenerationen auch solche von Fichten finden können, davon hat man aus Smäland ein gutes Beispiel. In »Praktiskt Geologiska undersökningar inom norra delen af Kalmar Län utförda pa be- kostnad af länets norra Hushällingssällskap genom Sveriges Geologiska _ Undersékning aren 1876 —1881.« Stockholm 1884 I. De lösa jordlagren af “ Axez Linpsrrom liest man p- 20: »Bei einer Senkung der Wasserfläche des Sees Krön, der nördlich von Wimmerby liegt, wurde auch ein Teil des langsam abschüssigen Ufers in der Nähe von Alö entblößt, wodurch zahlreiche Kiefern- und einige Fichtenstrünke an den Tag kamen, die sämtlich auf demselben Platze, wo sie gewachsen, standen.« Dass das Vor- kommen dieser Strünke nicht von Veränderungen bei dem Abflusse des Sees herrührt, ist wahrscheinlich, da Linpsrrém das Phänomen eben im Zusammenhange mit dem Bau der Torfmoore anführt, der nach seiner An- sicht auf »periodische und bisweilen langwierige Veränderungen der Be- … dingungen deutet, die für das Entstehen der einen oder der anderen Torf- art, wie auch für die in demselben wachsenden Baumarten notwendig sind.« Meine Deutung von dem mutmaßlichen Alter dieser Fichtenstrünke versteht sich also von selbst.
In »Svenska Mosskulturföreningens Tidskrift« hat R. Torr einige be- sonders interessante Notizen über Torfmoore aus verschiedenen Teilen Schwedens geliefert. Wie das Jomansson !) schon früher für ein paar in - Elmhult und Stenbrohult gelegene Moore gethan hatte, so wies Tour (Sv. -Mosskf. T. 1889, No. 2) für ein anderes Torfmoor Smalands bei Slammarp das Vorkommen dreier Strunkschichten nach?). Von diesen Strunkschichten
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4) C. H. Jonansson, lagttagelser rörande nâgra torfmossar i södra Smäland och Halland, Botaniska Notiser 1888.
2) Alle diese Moore haben eine solche Höhe über dem Meere, dass Spuren von allen , Perioden Bryrr’s nach der arktischen in denselben müssen nachgewiesen werden können.
5*
68 ' R. Sernander.
giebt er die oberste als aus »gemischten Fichten und Föhren« bestehend an. Wahrscheinlich sind also die Fichtenstriinke hier subborealen Alters. |
Im Jahre 1890 sandte Torr an dieselbe Zeitschrift No. 3 eine vorläufige Mitteilung folgenden Inhalts ein:
»Bei einer auf Rechnung der ‚Svenska Mosskulturföreningen ‘ ausge- führten Untersuchung eines Moores bei Flahult in der Nähe von Jönköping hatte ich das Vergnügen, zwei gut erhaltene Schichten von Fichtenresten in resp. 0,5 und 4 m Tiefe zu finden. In der oberen Schicht kamen Zapfen, Zweige und zahlreiche Nadeln von der Fichte zusammen mit Zapfen, Zwei- gen und Nadeln von der Föhre vor; die untere Schicht enthielt nur Nadeln und Zapfen von der Fichte und überlagerte unmittelbar Überreste — häu- fige Blätter und Äste — von der Espe. In den zwischenliegenden Schichten wurden zahlreiche Überreste von Eichen, Birken, Erlen, mehreren Weiden- arten, Salix repens L. u. s. w. angetroffen — — —«
In dem ersten Hefte dieses Jahres von Sv. Mosskultf. T. erschien ein Aufsatz von Torr mit dem Titel »Praktiskt-botaniska undersökningar pa svenska mossar«. In demselben bekam man wieder einige neue wertvolle Notizen in der Fichtenfrage. Über das Moor von Flahult wurden vollstän- digere Angaben geliefert. Aus diesen geht wenigstens so viel hervor, dass . die älteste der fichtenführenden Schichten jünger als diejenige Region des Moores ist, welche nach ihren Fossilien während einer Zeit gebildet wurde, wo die Eiche, die Hasel und die Linde die Charaktervegetation der Moor- ränder ausmachten, und dass sie, wie es scheint, unmittelbar nach dieser - Zeit abgelagert wurden. Entsprechend der Anschauungsweise Bryrr's !) bin ich der Ansicht, dass der größte Teil desjenigen Torfes, welcher sich durch größere Mengen von Überresten edler Laubbäume auszeichnet, atlantischen Alters ist. Die fraglichen Fichtenreste könnten folglich von keinem älteren Zeitabschnitte als dem atlantischen herrühren; wahrscheinlich sind sie jünger. Die Mächtigkeit des überlagernden Torfes macht es jedoch glaub- lich, dass die Fichtenreste eingebettet wurden, ehe wenigstens ein größerer Teil der subatlantischen Periode verflossen war.
An derselben Stelle erwähnt Torr, dass er in Karsbomossen bei Box- holm in Östergötland Fichtenreste — Zapfen und Nadeln — angetroffen. Die Beschreibung des Moores ist zu unvollständig, um eine nähere Alters- bestimmung zu gestatten. So viel wird jedoch klar, dass diese Überreste von Picea Abies (L.) ein ziemlich ansehnliches Alter haben müssen, da sie von einem 0,15 m tiefen Sphagnum-Torfe überlagert sind, über welchem dann ein mit Hypnum vermischter Grastorf liegt. Die Bodenschicht des Moores besteht aus Phragmites-Torf.
In Bezug auf J. Roos’ Angabe über Torfmoore im südlichen Öster- botten mit einer Strunkschicht in der Torfmasse selbst und einer anderen
4) EncLer’s Bot. Jahrb, Bd. II. p. 24.
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auf dem Boden erwähnte ich, dass man, weil keine Beschreibung der Um- grenzung der bezüglichen Becken geliefert worden ist, nicht entscheiden kann, ob die auf dem Boden befindlichen Waldreste die Überreste eines borealen oder eines atlantischen Waldes sind. Letzterer hätte dann wäh- rend der Landhebung durch von den Meerwellen aufgeworfene Strandwälle den Boden der Versumpfungen eingenommen, deren Barrieren teilweise von diesen Wällen gebildet worden wären. In dieser Bodenschicht sind nun von Roos Fichtenreste gefunden worden. Diese haben folglich entweder ein boreales Alter oder können auch zu irgend einem Abschnitte der atlanti- schen Periode gehören.
Die in dem Moore bei Rörken in Upland!) vorkommende Strunkschicht habe ich schon früher als eine subboreale gedeutet. Die in derselben be- findlichen Fichtenstrünke bekommen also dasselbe Alter wie diejenigen, welche von S.G. U. und R. Tor in Mooren (und auf Seeboden) in verschie- denen Teilen Schwedens angetroffen wurden.
In dem südlichen Nerike habe ich seit mehreren Jahren Fichtenreste in einigen Torfmooren, z. B. in einem bei Norra Nyckelhult in Lerbäck und in dem in derselben Gemeinde gelegenen Löppeskärret, beobachtet. Über das letztgenannte Torfmoor stellte ich vorigen Herbst eine systematische Untersuchung an, deren Resultate hier mitgeteilt werden, weil sie ein ge- wisses Licht über die Einwanderungsgeschichte der Fichte verbreiten.
»Löppeskärret« bildet eine rinnenförmige Vertiefung — eine ausge- dehnte »Äsgrop« oder richtiger »Äsgraf« — des mächtigen » Rullstensas«, der, breit und mächtig, aber durch dergleichen Vertiefungen in unzählige Partien zerteilt, sich Ratt durch die Gemeinde Lerbäck erstreckt. Der As, dessen Material hier teils aus Kies mit großen Sandsteinblöcken, teils aus feinem Sande zusammengesetzt ist, senkt sich ziemlich gleichmäßig nach dem Moore hin. Nur an einem Punkte findet sich ein Durchbruch; und hier hat der Sumpf durch einen kleinen seichten Bach seinen Abfluss in den See von Klockarhyttan gehabt. Nunmehr ist dieser Bach in einen tiefen Canal verwandelt und der größere Teil des Sumpfes angebaut und ent- wässert worden. In seinem ursprünglichen Zustande war er äußerst nass und von einem Sphagnetum cariciferum mit reichlichen Carices, meistenteils C. ampullacea Good., bewachsen. Durch die Menge einge- mischter Amblystegien und die Beschaffenheit des am nächsten unter der Oberfläche liegenden Torfes stellt sich heraus, dass sich diese Formation aus einem Grandicaricetum amblystegiosum entwickelt hat. Nur der nördliche Teil (a), der noch unbebaut ist, und der enge Pass bei b zeigten eine andere Vegetation. Die erstere Partie wird von einem Pinetum . Sphagnosum mit Birken eingenommen und bei dem engen Passe wuchsen einige Erlen und junge Fichten auf der Oberfläche des Moores. Es hängt
4) Bot, Centralbl. XLII. S. 139. Pflanzenreste i. d. mar, Ablagerungen Skandinaviens.
70 R. Sernander.
dies mit der Oberflächengestalt des Sumpfbodens zusammen. Der Boden des Kiefernmoores, der eine schwach abschüssige Fortsetzung des nördlich davon befindlichen Sandgebietes ausmacht, liegt ziemlich seicht und höher als die südlich davon liegenden Teile. Bei dem Passe bildet der Boden des Moores eine schwach gratförmige Erhöhung, deren höchster Punkt 0,57 m über der Oberfläche des Moores bei dem Abflusse liegt. Sie teilt Löppes- kärret in zwei Becken, ein nördliches und ein südliches.
Die Höhe des Klockarhyttssjön ti. d. M. dürfte ungefähr 123,9 m beim mittleren Wasserstande betragen. Die Oberfläche von Löppeskärret liegt bei dem Abflusse 2,1 m höher. Wie verhält sich nun dieser Punkt zu dem Verlaufe der quartären Niveauveränderungen? Aus der Beschaffenheit der fest gepackten, mit groben Blöcken erfüllten Kiesmassen in dem zwischen dem Sumpfe und Klockarhyttssjön liegenden Thale wird es erklärlich, dass die ursprüngliche, sehr seichte Rinne des Baches sich während der post- glacialen Zeit niemals hat tiefer einwühlen können, als es vor dem Graben des Canales der Fall war. Die Höhe des fraglichen Punktes über der Meeresfläche, welche 126 m beträgt, drückt folglich das Maximum des- jenigen Meeresniveaus aus, bei welchem »Löppeskärret« wahrscheinlich den Charakter eines Süßwasserbeckens annahm. Diese Ziffer muss ungefähr um 0,5 für das südliche Becken erhöht werden, das also diesen Charakter etwas früher annehmen konnte.
Zu welchem Zeitpunkte nahm nun das Meer dieses Niveau ein? Da man bei einem so hoch liegenden Punkte von der Ancylussenkung und der postglacialen Senkung ohne Gefahr absehen kann, so ist lediglich die spät- glaciale in Anschlag zu bringen. Es handelt sich also darum, die höchste Grenze der Verbreitung des spätglacialen Meeres in der fraglichen Gegend zu ermitteln.
3,3 Kilometer NO. von Löppeskärret, an den steilen, hohen Gebirgen auf dem südlichen Ufer des Sees Tisaren, befinden sich prächtige Strand- « wälle. Der Kamm des höchst gelegenen derselben, eines breiten, scharf markierten, riffartigen Walles, oberhalb dessen keine Spuren einer Thätig- keit der Meereswellen entdeckt werden konnten, ist von mir nach einer Reihe von Anäroidbeobachtungen auf 140 m veranschlagt worden. Der frag- liche Punkt liegt folglich bei 90% von der M. G.
Der Sumpf ist sehr nass. StarkeQuellen aus den umgebenden Äshügeln sprudeln an einer Menge von Stellen hervor. Das südliche, sowie auch das nördliche Becken sind Seen gewesen; der südliche lag ungefähr einen halben Meter höher als der nördliche, durch welchen ersterer sein Wasser in den Klockarhyttssee ablaufen ließ. Der vielleicht größere Teil des Sumpfes besteht nämlich aus Schlamm und Moor, in welche die aus dem an Alaunschiefer reichen Geröllkiese kommenden Quelladern bedeutende Quantitäten von Eisenoxydhydrat eingemengt haben. In den centralen Teilen des nördlichen Beckens erreicht diese Bildung eine Tiefe von 5 bis
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Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 71
6 m, in dem südlichen ist sie seichter. Nach dem Kiefernmoore zu, wo der Boden anfängt, sich ein wenig zu heben, keilen sich Moor und Schlamm aus, ebenso wie gegen den ehemals bewaldeten Pass.
Über der ganzen Oberfläche des Sumpfes liegt ein zusammenhängender Teppich aus Amblystegium-Torf ausgebreitet, der nur in der nördlichen Ecke durch Sphagnum-Torf ersetzt wird. Den Rändern zunächst hat er ge- wöhnlich durch Anhäufungen von Zweigen, Stämmen, Blättern u. s. w. ein fremdartiges Aussehen erhalten. Bei dem erwähnten Passe ist er niemals zu einer richtigen Ausbildung gelangt, sondern ist durch zahlreiche Gene- rationen kleiner Sträucher, die dort zeitweise haben gedeihen können, mit einer Menge seitwärts herabgefallener Baumabfälle, ferner mit einer Masse trockener Zweige und Wurzeln in situ und mit erheblichen Portionen Humus vermischt worden.
In dem untersten Teile dieses Torfes kommt — teils in den obersten Partien des nördlichen Beckens, teils auf einem großen Gebiete unmittelbar östlich vom Abflusse, teils in dem engsten Teile des Passes und von da ein Stückchen nach Süden und ungefähr 80 m nach Norden — eine markierte Strunkschicht vor.
Durch einige Profile will ich diese Lagerungsverhältnisse darzustellen suchen!).
Auf dem Profile No. 4 wird durch a eine Torfschicht bezeichnet, die zum Teil vermodert und mit Baumabfällen erfüllt ist, nach links geht sie jedoch in einen verhältnismäßig reinen Amblystegium-Torf über. b be- zeichnet einen auf der Grenze einer Moorerde stehenden Carex-Torf; c einen stark mit Moorerde vermischten, Eisenoxydhydrat führenden Schlamm.
Bei 7 ist die Schichtenfolge von oben nach unten folgende?) :
0,90 m zum Teil vermoderter Torf. Enthält Zweige von Laub- und Nadelbäumen, sowie auch Nadeln und Zapfen von Picea Abies (L.).
0,20 m mit Moorerde vermischter, Eisenoxydhydrat führender Schlamm, in frischem Zustande gelb und plastisch, aber, wenn er in die Luft heraus- genommen und getrocknet wird, schwarz und in harte, glasartige Stück- chen mit zahlreichen Anflügen von Vivianit zerfallend. Besonders reich an Pflanzenresten, namentlich an Blättern (diese sind unmittelbar nach der Aushebung der Moorerde glänzend und schön):
Belula alba L.: Blätter. Picea Abies (L.): Nadeln,
Salices: Blätter. Pinus sylvestris L.: Rindenstückchen.
Alnus glutinosa (L.) Gärtn.: Blätter, Equisetum limosum L.: Rhizome männliche Kätzchen. (wahrscheinlich nach der Ablagerung
des Schlammes hinuntergedrungen). Enthielt überdies Pisidum sp.
4) Die Ziffern bezeichnen die Höhe in Meter über dem Niveau des Klockarhyttssjon. 2) Bei dem Entwurf dieses Profiles (Sept. 89) half mir mein Freund Amanuensis Markus Huth,
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(Einige Meter östlich von diesem Profile wurde außer derselben Art von Pflanzenresten auch ein Teil einer Flügelfrucht von Acer platanoides L. beobachtet.)
0,90 m Torf, schwarz und etwas vermodert, enthielt unter anderem:
Corylus Avellana L.: eine kleine Nuss.
Pinus sylvestris L.: einen Zapfen.
Bei 2:
0,5 m Torf (das Maß ein ungefähres , weil bei dem Entwurfe des Pro- files der Torf über dem Strunke und rings um denselben weggegraben worden war).
Ein Birkenstrunk, 0,35 m hoch, mit 50 Jahresringen und einem Radius von 12 cm.
0,30 m Carex-Torf mit Moorerde und Humus vermischt. Besteht aus Wurzeln, Rhizomen, Blättern und Früchten von Carices, meist (wenigstens die Früchte) zu Carex ampullacea Good. gehörend, Rhizomen und Wurzeln von Phragmites communis Trin., einzelnen (zu Sphagna palustria gehörenden) Sphagnum-Blättern. Enthält außerdem Blätter von:
Oxycoccus palustris (L.) Pers. Salia cinerea L. Betula alba L. Salix nigricans Sm. Salia aurita L. Picea Abies (L.). Polystichum Thelypteris (L.) Roth: Blatt- lappen,
sowie auch Stückchen von Equisetum limosum-Rhizomen.
1,9 m-+ mit Moorerde vermischter Schlamm.
Auf dem Profile No. 2 ist die Schichtenfolge bei 1 diese:
0,9 m stark verwandelter Amblystegium-Torf mit einem 0,5 m hohen Strunke.
1 m Schlammerde wie die vorige. ‘ Bei 7 auf dem Profile No. 3 herrscht die nachfolgende Schichtenfolge:
4,6 m humusartige Moorerde. Je weiter man nach unten kommt, desto reichlicher werden die Fichtenreste: Nadeln, Äste, teilweise mit ihren Nadeln, ganze Zapfen, Zapfenschuppen, Samen u. s. w. Zu oberst ist die Moorerde sehr locker und vermodert, sowie auch reicher an Zweigen und kleinen Baumabfällen. Im untersten Teile der Schicht findet sich ein mächtiger, 0,55 m hoher Erlenstrunk. Es erstreckt sich dieser durch
eine ungefähr 2 cm mächtige Schicht eines fest gepackten, ziemlich ver- moderten Torfes und ruht auf
einem 1—20 mm mächtigen Streifen von feinem Sande mit Abdrücken von Equisetum limosum-Rhizomen.
0,18—0,20 m fest gepackter Torf wie der vorige, aber besser erhalten; -
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es können Teile von Laubmoosen erkannt werden, sowie auch verschiedene Samen, z. B. von Menyanthes trifoliata L.
Grober, mit Kies vermischter Sand.
Der unter den angrenzenden Strünken liegende Torf enthält häufige: Vaccimum Vitis idaea L.: Blätter. Picea Abies (L.): Nadeln und Zapfen. Betula verrucosa Ehrh.: Blätter, Pinus sylvestris L.: Nadeln.
Kätzchenschuppen und Samen. Astrophyllum cinclidioides (Sw.) (große Salix sp.: Blätter. Partien).
Rings um einen Strunk in der Nähe war Hylocomium proliferum (L.) vorhanden.
Auf der linken Seite des Profiles beginnen die Strünke selten zu wer- den. Der reine Amblystegium-Torf tritt wieder auf, und die gewöhnliche Moorerde fängt unter demselben an. In dem südlichen Becken besteht dieser Torf meist aus Amblystegium cordifolium mit Blättern von Oxycoccus palustris (L.) Pers., Betula odorata Bechst., Polystichum Thelypteris (L.) Roth nebst Samen von Menyanthes trifoliata L. In diesem Torfe finden sich Partien von Paludella squarrosa (L.) Brid. eingesprengt.
In dem nördlichen Becken hat der Torf ungefähr dieselbe Zusammen- setzung. Hier habe ich auch Phragmites-Rhizome und Carex-Blätter wahr- genommen. Fichtenreste habe ich hier